stringtranslate.com

Мавровая лягушка

Самец может быть окрашен в синий цвет на короткое время в период размножения.

Болотная лягушка ( Rana arvalis ) — стройная красновато-коричневая полуводная амфибия , обитающая в Европе и Азии . Болотные лягушки известны своей способностью замерзать и переживать оттаивание . Лягушка использует различные криопротекторы, то есть антифриз , которые снижают ее внутреннюю температуру замерзания. Вид распространен на большом ареале, охватывающем значительную часть Евразии . Известно, что самцы болотных лягушек временно синеют в разгар брачного сезона. Предполагается, что эта окраска сигнализирует о пригодности партнера . Болотные лягушки обычно спариваются посредством многосамцового амплексуса , формы полиандрии .

Болотная лягушка откладывает икру большими партиями в стоячих водоемах с кислой водой. Загрязнение, вызванное деятельностью человека, вызывает чрезмерное закисление среды обитания, что вредит здоровью яиц. Среда обитания болотной лягушки также находится под разрушением из-за множества других антропогенных факторов. Этот вид внесен в список вызывающих наименьшие опасения МСОП . Однако большинство европейских государств независимо считают природоохранный статус болотной лягушки неблагоприятным. [2] Болотная лягушка, как и другие представители Раны , всеядна и съедает все, что может физически проглотить.

Описание

Болотная лягушка — небольшая болотная лягушка, характеризующаяся твердым брюшком, большим темным пятном на ухе и часто бледной полосой по центру спины. Вид красновато-коричневый, но может быть также желтым, серым или светло-оливковым. Общие черты включают белую или желтую пигментацию на нижней стороне и черные полосы от ноздрей по бокам головы. Маврская лягушка имеет длину от 5,5 до 6,0 см (от 2,2 до 2,4 дюйма), но может достигать 7,0 см (2,8 дюйма) в длину. Головы у них более заостренные, чем у обыкновенной лягушки ( Rana temporaria ).

Кожа на их боках и бедрах гладкая, а язык раздвоенный и свободный. Зрачки ориентированы горизонтально, ступни частично перепончатые, задние ноги короче, чем у лягушек того же семейства. Самцы, в отличие от самок, имеют брачные подушечки на указательных пальцах и парные гортанные голосовые мешки . [3]

Таксономия

Семейство болотных лягушек Ranidae представляет собой обширную группу, насчитывающую 605 видов. К семейству относятся раноидные лягушки, не принадлежащие ни к каким другим семействам и встречающиеся на всех континентах, кроме Антарктиды . [4] Болотная лягушка принадлежит к роду Rana , который включает виды, обитающие в Европе и Азии. Болотная лягушка не встречается в Америке .

Научное название болотной лягушки, Rana arvalis, означает «полевая лягушка». [5] Ее также называют алтайской бурой лягушкой, потому что лягушки из Горного Алтая в Азии были включены в вид R. arvalis . Алтайские лягушки имеют некоторые отличительные характеристики, такие как более короткие голени, но в настоящее время официального различия нет, и все лягушки известны как один вид — Rana arvalis . [1]

Впервые о болотной лягушке Нильссон сообщил в третьем томе Скандинавской фауны с умеренной мордой и выступающей первой клиновидной костью. [6]

Распространение и среда обитания

Болотную лягушку можно встретить на большей части материка, в центральной Евразии ; его продольный ареал простирается от северо-востока Франции и северной Бельгии до самого востока до реки Лены в Сибири , внутри и вокруг города Новосибирска . Их широтное распространение простирается от 69-й параллели в Финляндии на юг через Паннонский бассейн и внутренние Балканы в Центральной Европе .

Болотную лягушку можно встретить на разных уровнях высоты ; в западных, более европейских районах ареала лягушку можно встретить на высоте до 900 метров над уровнем моря (около 3000 футов). Далее на восток своего ареала, например, в Горном Алтае , болотная лягушка встречается на высоте до 2 километров, или около 2000 м (более 6000 футов) над уровнем моря. [7] В высокогорных районах этот вид часто встречается вблизи водоемов со стоячей (или очень медленно текущей) водой, с окружающей его прибрежной или прибрежной растительностью. Эти источники воды часто богаты разлагающимся органическим материалом, что приводит к значительно кислому уровню pH, часто равному или ниже 6. [7] [8] Разнообразие мест обитания демонстрирует пластичность лягушек . [7]

Болотные лягушки могут обитать в условиях, близких к тундре , тайге , хвойному лесу , лесостепи , сухой степи , редколесью, полянам , чапаралеобразным ( засушливым ) местам, болотам , лугам, полям, кустарникам , а также частным фермам или водным садам (хотя они, как правило, предпочитают места вдали от людей и хищников). Тем не менее, они легко адаптируются, и их часто можно увидеть в таких городских местах, как пригородные луга, болота, пастбища или общественные парки. [1]

Болотные лягушки представляют собой хорошую модель для изучения местной адаптации, поскольку они живут в самых разных условиях окружающей среды и относительно ограничены в своих движениях. [9] [10] Их ограничение в передвижении подразумевает ограниченный поток генов и облегчает эволюцию посредством адаптивной генетической дифференциации популяций. [11]

Этот вид был успешно выведен в неволе в Великобритании, и реинтродукция была предложена в рамках планов Celtic Reptile & Amphibian по восстановлению дикой природы . [12] [13] [14]

Историческое распространение

Самые ранние окаменелости болотной лягушки относятся к периоду между плиоценом и ранним плейстоценом , обнаруженные в Дворниках-Вчеларе , Словакия. [7] Другие окаменелости болотной лягушки раннего плейстоцена были найдены на суше внутри современного ареала болотной лягушки. [7] Ископаемые находки среднего плейстоцена демонстрируют, что ареал простирался на юг до юго-центральной Франции и на запад до восточного побережья Великобритании . [7] Записи позднего плейстоцена показывают, что ареал простирался на юг до Боснии и Герцеговины и Азербайджана . [7]

Распространение в Румынии

Болотная лягушка встречается в трех регионах Румынии . Первый — это Трансильванский регион , который включает Западные равнины (с крупнейшей румынской популяцией болотных лягушек), Трансильванское плато и Восточные Карпаты . Второй регион — северная часть румынской Молдавии . Третий и самый маленький регион — бассейн реки Тиса — к северу от Марамуреша . [15] Большинство популяций болотных лягушек в Румынии изолированы и не соприкасаются друг с другом из-за побочных эффектов человеческого развития. [15] В каждой популяции обычно проживает 200–400 взрослых; однако были также обнаружены исключительные популяции из 2000 взрослых особей. Большинство румынских популяций болотных лягушек обитает на высоте 108–414 метров над уровнем моря; Было обнаружено, что исключительные популяции существуют на высоте 740 метров над уровнем моря. [15]  

Известно, что в Румынии болотная лягушка обитает во влажных местах обитания, граничащих с землей, где осуществляется деятельность человека, например, на затопленных сельскохозяйственных полях, канавах на обочинах дорог, небольших каналах и ручьях, а также населенных пунктах. Болотная лягушка редко встречается в местах обитания с небольшой деятельностью человека. Болота — одна из немногих сред обитания болотных лягушек с небольшой деятельностью человека. [15]

Диета

Рацион взрослой болотной лягушки состоит из любых подвижных и наземных животных , которых она может физически съесть. Болотные лягушки чаще всего едят жуков ; однако в пищу употребляются и другие насекомые из отрядов полужесткокрылых (настоящие клопы), перепончатокрылых и двукрылых (мухи). Болотные лягушки также потребляют беспозвоночных, не являющихся насекомыми, из отрядов брюхоногих (улитки и слизни), паукообразных и многоножек (многоножек и многоножек). [16] Жуки составляют большую часть рациона болотной лягушки из-за их обилия. Крупные болотные лягушки, похоже, предпочитают жуков, потому что они крупнее большинства других насекомых-жертв.

Крупные болотные лягушки, как правило, поедают крупную добычу, а маленькие болотные лягушки - мелкую добычу. [17] Предполагается, что такое поведение развилось для уменьшения конкуренции между болотными лягушками или для максимизации чистой энергии, получаемой от кормления, поскольку большие болотные лягушки, поедающие как крупную, так и мелкую добычу, оставляют мало еды для более мелких болотных лягушек. Помимо предпочтений в размере, отдельные болотные лягушки, по-видимому, не предпочитают более энергетически выгодную добычу менее энергетически выгодной добыче равного размера. [16] Болотная лягушка проглотит любое животное, которое сможет проглотить.

Болотные лягушки — это оппортунистические хищники, которые ждут появления добычи, прежде чем съесть ее, в отличие от преднамеренных хищников, которые активно охотятся за добычей. [16] Болотная лягушка чаще потребляет более подвижную добычу из-за ее оппортунистического характера.

Также обнаружено, что болотная лягушка потребляет растительные вещества и несъедобные предметы, такие как галька. [16] Обнаружено, что растительные вещества потребляются в больших количествах, когда потребляется больше добычи, что позволяет предположить, что растительные вещества потребляются случайно во время поимки добычи. [18] Сброшенная кожа болотной лягушки также потребляется; однако неизвестно, носит ли употребление сброшенной кожи случайный или преднамеренный характер. [18]

Спаривание

Крупный план синей болотной лягушки, установленной над и немного позади коричневой болотной лягушки, на которой она сидит.
Пара болотных лягушек в амплексусе
Сцена игры в понг с дюжиной синих болотных лягушек, разбросанных по сцене. Все они смотрят в разные стороны, полупогруженные в воду пруда.
Множественные голубые болотные лягушки-самцы в Штадтвальдзее

Многосамцовый амплексус , при котором несколько самцов спариваются с одной самкой, является преобладающим методом спаривания, который осуществляет болотная лягушка. [19] Сперма самцов болотных лягушек конкурирует в репродуктивных путях самки за оплодотворение яйцеклетки самки.

Самки лягушек, похоже, не предпочитают самцов определенного размера. [19] Вместо этого они, как правило, предпочитают спариваться с самцами, которые в прошлом успешно помогали им производить потомство. [19]

Длинный большой палец коррелирует с плохим качеством спермы, а короткий большой палец – с более высоким качеством спермы. Самцы с более качественной спермой дают потомство с большими шансами на выживание. Несмотря на эту корреляцию, женщины, похоже, не предпочитают длину большого пальца и не способны обнаружить изменения в длине большого пальца. [19]

Синяя окраска

Самец болотной лягушки в течение нескольких дней в разгар брачного сезона окрашен в синий цвет.

Самцы болотных лягушек заметно синеют во время брачного сезона, но только на несколько дней во время пика репродуктивной активности. [20] Самки в это время остаются коричневыми. Хотя синий цвет заметен человеческому зрению, наибольшее изменение цвета у самцов болотных лягушек происходит в ультрафиолетовой области от 350 до 450 нм, невидимой для человеческого зрения. [21] Самцы, которые спаривались, выглядят более синими и имеют более высокую температуру тела. [20] [21]

Синее отражение может быть формой межсексуального общения. [21] Предполагается, что самцы с более яркой синей окраской могут сигнализировать о большей сексуальной и генетической приспособленности; [21] однако исследования показали, что только головастики, рожденные от ярко-синих особей, имели больше шансов на выживание при столкновении с личинками крупных жуков, чем когда они были рождены от тусклых особей. [21]

Экология

Спящий режим

Пара болотных лягушек в амплексусе недалеко от Гамбурга, Германия.

Болотные лягушки впадают в спячку где-то с сентября по июнь, в зависимости от широты. Лягушки в юго-западных равнинных местообитаниях впадают в спячку (примерно в ноябре или декабре) и просыпаются раньше (февраль). Однако лягушки в холодных полярных регионах впадают в спячку раньше (в сентябре) и просыпаются позже (в июне). [22]

Разведение

Брачный сезон происходит с марта по июнь, сразу после окончания спячки. Самцы образуют брачные хоры, которые могут звучать похоже на воздух, вырывающийся из погруженной в воду пустой бутылки, подобно хорам проворной лягушки Rana dalmatina . Самцы также могут приобретать ярко-синюю окраску на несколько дней в течение сезона. [23]

Нерест происходит быстро и завершается от 3 до 28 дней. Икра каждой лягушки откладывается одной-двумя скоплениями по 500-3000 икринок в теплых мелководьях.

Влияние подкисления на население

Экологическая пластичность

Повышенный уровень кислотности в районах размножения может быть проблематичным для популяций болотных лягушек, поскольку он снижает выживаемость и рост водных эмбрионов и личинок . [24] [25] [26] [27] [28] Было показано, что болотные лягушки при воздействии кислотности способны относительно быстро адаптироваться (в течение 16–40 поколений). Локальная адаптация к кислотности также возможна при выживании на эмбриональной стадии, когда лягушки наиболее чувствительны к сильной кислотности. [29] Более того, по сравнению с популяциями из нейтральных мест, популяции кислого происхождения имеют более высокую толерантность к кислоте эмбрионов и личинок (на выживание и личиночный период менее негативно влияет низкий pH), более высокий рост личинок, но более медленные темпы развития личинок и больший размер метаморфоза. Дивергенция эмбриональной кислотоустойчивости и метаморфического размера наиболее сильно коррелирует с pH нерестового пруда, тогда как дивергенция в личиночном периоде и росте личинок наиболее сильно коррелирует с широтой и плотностью хищников соответственно. [30]

Болотные лягушки могут адаптироваться к различным последствиям закисления посредством долгосрочного отбора, вызывающего генетические изменения или спонтанные изменения в поведении, опосредованные гормональными реакциями. [31] Стрессоры, требующие немедленных решений, такие как внезапное изменение температуры или появление хищника, требуют, чтобы человек мог отреагировать соответствующим образом, например, переехать в более умеренное место или уклониться от хищника или отбиться от него. [32] Степень, в которой человек может адаптироваться к новой ситуации, называется фенотипической пластичностью человека . Эти пластические адаптации можно количественно проанализировать посредством измерения уровня гормонов, уровень гормонов которых резко возрастает, когда люди находятся в состоянии стресса, таких как кортизол . [31] Головастики болотных лягушек используют и понимают множество химических веществ, которые сигнализируют о стрессорах, а подкисление может химически нарушить способность головастика получать и отправлять сигналы, в результате чего отдельный головастик не может реагировать на стрессоры окружающей среды. Кислотоустойчивые маврские лягушки крупнее и более активны, чем мавританские лягушки, которые не акклиматизировались к подкислению. [31] Кислотоустойчивые болотные лягушки также демонстрируют более сильную гормональную реакцию на непосредственные опасности, такие как присутствие хищника, что, в свою очередь, создает более сильную поведенческую реакцию, позволяющую уклоняться от этих хищников. [31]

Некоторые кислотоустойчивые маврские лягушки имеют более низкий уровень натрия, что может быть адаптацией к подкислению. [33]

Материнские эффекты

Лягушки из кислой среды могут отдавать предпочтение иным репродуктивным стратегиям, чем лягушки из более благоприятной среды. [34] По сравнению с самками нейтрального происхождения, самки кислотного происхождения, как правило, вкладывают относительно больше средств в плодовитость , чем в размер яиц, вкладывают больше средств в свое потомство, чем в самоподдержание, и увеличивают свои репродуктивные усилия по мере снижения их остаточной репродуктивной ценности. [35] Следовательно, самки кислого происхождения с возрастом увеличивают размер кладки и общую репродуктивную продуктивность, тогда как самки нейтрального происхождения с возрастом увеличивают только размер яиц, но не размер кладки или общую репродуктивную продуктивность. [35]

Синяя болотная лягушка сидит на коричневой болотной лягушке. Обе лягушки частично погружены в воду. Две лягушки окружены большой икрой из сотен полупрозрачных яиц.
Пара болотных лягушек в амплексусе среди икры

Закисление окружающей среды имеет различные репродуктивные последствия: снижение материнских инвестиций, отбор для инвестиций в более крупные яйца в ущерб плодовитости, затруднение репродуктивной продуктивности, изменение взаимосвязи между женским фенотипом и материнскими инвестициями, а также усиление компромисса между размером яиц и плодовитостью. [35] Высокая кислотность среды обитания часто приводит к большим затратам на выживание, что может привести к выбраковке маврских лягушек. Высокая кислотность создает стресс для яиц; когда среда обитания достаточно кислая, эмбрионы часто обнаруживают дефекты развития и становятся нежизнеспособными. [36] Яичная оболочка представляет собой структуру, полученную по материнской линии, которая окружает яйца мавританских лягушек, чтобы защитить их. [36] Яичная оболочка может смягчать низкий уровень pH в кислой среде обитания мавровской лягушки; [37] однако резкое снижение pH среды обитания, вызванное антропогенным загрязнением, влияет на функцию яичной оболочки. [36] Высокая кислотность среды обитания приводит к истончению и потере способности яичной оболочки притягивать воду. [36] Истонченная яичная оболочка более липкая и непрозрачная. [36] Эти яйца более восприимчивы к высыханию, заражению патогенами, деградации под воздействием ультрафиолета и плохому газообмену . [36] Отключение яичной оболочки делает эмбрион беззащитным и чрезвычайно восприимчивым к дефектам развития. Болотные лягушки, которых легче убить в кислой воде, менее приспособлены, и их гены теряются из генофонда. Подкисление достаточно сильное, чтобы вызвать быструю адаптацию из-за высокого давления отбора, которое оно оказывает на мавровскую лягушку. [36] В результате в некоторых сильнокислых средах обитания появились мавританские лягушки, которые менее чувствительны к стрессу сильнокислых вод. [36] Яйца кислотоустойчивых лягушек имеют оболочку с большим отрицательным зарядом. [36] Это предполагает, что гликаны придают яичной оболочке гидрофильные свойства. [36] Кислотоустойчивые яйца также имеют яичную оболочку, которая более кислая, что предполагает большую концентрацию отрицательно заряженных гликанов по сравнению с типичными маврскими лягушками. [36] Высокая кислотность способна уменьшить притяжение яичной оболочки к воде, поскольку высокая концентрация протонов в кислой воде способна протонировать оболочку, тем самым нейтрализуя заряд гликана. [36] Именно поэтому высокий уровень pH в среде обитания вызывает депротонирование гликанов яичной оболочки , что восстанавливает отрицательный заряд/притяжение яичной оболочки к воде. [36]

Физиология

Холодная толерантность

Задняя лапа болотной лягушки

Болотные лягушки известны своей способностью переносить отрицательные температуры, поскольку большинство видов лягушек живут в жарких и влажных тропических условиях. Многие лягушки, живущие в холодном климате, попытаются перезимовать в водоемах, поскольку температура окружающей среды смягчается водой. В этих случаях температура достигает лишь нескольких градусов ниже нуля. Известно, что болотная лягушка зимует только на суше. Зимуют в ямах с опавшей листвой и между пнями. Болотные лягушки из европейской части России и Западной Сибири способны переносить заморозки до -16°C. Болотные лягушки из Дании способны выдерживать морозы до -4°C только в течение 3-4 дней. Минимальные температуры замерзания, при которых лягушки могут выжить с 0% смертности, различаются в разных популяциях лягушек. Минимальная температура замерзания, при которой есть некоторые шансы на выживание, по-видимому, снижается от Западной Европы до Западной Сибири. Однако в вышеупомянутых сибирских и датских популяциях тестирование митохондриальной ДНК показало, что они тесно связаны. [38]

Точка переохлаждения ( SCP) — это самая низкая температура, при которой организм может быть охлажден до температуры (ниже точки замерзания) до образования кристаллов льда (холодоустойчивые животные часто используют криопротекторы , которые снижают температуру замерзания, чтобы предотвратить образование льда). [38] У устойчивых к морозу лягушек зимой до 65% тела замерзает. Болотные лягушки, как и многие лягушки, особенно восприимчивы к замерзанию из-за их кожи, которая тонкая и пористая, проницаемая для обмена газов и жидкостей. [39] Формирование кристаллов льда снаружи может служить местом зарождения кристаллов внутри болотной лягушки. Когда температура опускается ниже SCP, кожа болотной лягушки темнеет, мышцы становятся жесткими, глаза тускнеют, а твердый лед можно легко почувствовать на ощупь. При температуре от 0°C до 1°C лягушки ведут себя нормально, но по-прежнему реагируют на внешние раздражители, т. е. лягушки отпрыгивают, если их потревожить. При температурах непосредственно ниже нуля лягушки принимают зимующую позу со сведенными конечностями . При прикосновении при минусовой температуре лягушки способны лишь на легкие движения конечностями и телом. В сибирских популяциях наблюдается 0% смертность при -8°С, 25% смертность при -10°С и 50% смертность при -12°С. Несколько представителей популяции из Карасука смогли замерзнуть до -16°C, оттаять и выжить. [38] Время, которое лягушка проводит в замороженном состоянии, похоже, не влияет на смертность, а абсолютная минимальная температура, которую она испытывает, оказывает наибольшее влияние на смертность. Было зарегистрировано, что лягушки проводят около 3 месяцев в этом замороженном состоянии и могут пережить оттаивание. [38]

Криопротекторы

Морозная температура оказывает на болотную лягушку огромный стресс; останавливается дыхание, прекращается кровообращение, в тканях образуется лед, клетки сильно обезвоживаются. Чтобы переносить эти огромные стрессоры, болотная лягушка и многие другие устойчивые к льду животные значительно подавляют метаболические процессы, производят антиоксиданты и используют другие биохимические средства, чтобы сделать заморозку переносимой, например, криопротекторы (антифризы). Известно, что болотные лягушки используют глюкозу в качестве криопротектора, который образуется в результате глюконеогенеза — естественного процесса в печени. Поскольку глюконеогенез обычно ограничивается печенью, а гликолиз (расщепление глюкозы) продолжается в течение зимовки, предполагается, что в других частях тела, то есть в мышцах, действуют другие криопротекторы, помимо глюкозы. Глицерин в гораздо больших концентрациях содержится в печени и мышцах замороженных болотных лягушек. Также известно, что манноза , мальтоза и мальтитол находятся в более высоких концентрациях в печени и мышцах замороженных болотных лягушек; однако изменение концентрации не такое резкое, как изменение концентрации глицерина между замороженными и незамороженными болотными лягушками. Температура замерзания напрямую увеличивает скорость расщепления глюкозы. Производство всех этих продуктов требует использования глюкозы, которая хранится в полимерной форме гликогена в мышцах. Как и ожидалось, выработка этих криопротекторов и продолжающийся метаболизм (даже если он замедлен) потребляют большое количество гликогена, который не пополняется, поскольку лягушка не питается зимой. [40]

Лактат и этанол обнаруживаются в более высоких концентрациях у замороженных болотных лягушек. Болотная лягушка — единственное известное наземное позвоночное животное, производящее этанол в результате гликолиза. Эти две молекулы являются продуктами анаэробных процессов, чего и следовало ожидать, поскольку дыхательные/аэробные процессы резко замедляются до точки остановки, когда болотная лягушка находится в замороженном состоянии. Продукты распада ДНК обнаруживаются в более высоких концентрациях у замороженных болотных лягушек, что позволяет предположить, что замораживание является для лягушки очень стрессовым процессом. Замороженные болотные лягушки также содержат больше антиоксидантов; которые предположительно создаются в ожидании окислительного стресса , когда аэробное дыхание возобновляется после оттаивания. [40]

Обмен веществ при заморозке

Болотные лягушки по-прежнему демонстрируют аэробное дыхание при температурах непосредственно ниже 0°C, т.е. от -0,5°C до -1°C. Однако количество потребляемого кислорода экспоненциально уменьшается с каждым понижением градуса Цельсия. Большая часть деградации глюкозы по-прежнему происходит в результате анаэробных процессов. [41] Осенью перед зимовкой содержание гликогена в мышцах достигает 35% у самцов, 20% у самок и 25% у молоди по массе. Гликоген в мышцах также снижается зимой гораздо сильнее, чем в печени, поскольку конечности замерзают раньше, чем ядро. Масса гликогена в печени снизилась в 10 раз у женщин и до 30 раз у мужчин. В ходе исследования самки маврских лягушек потеряли 82% массы жира после зимовки, а самцы — 81%. [42]

Сохранение

Демографические угрозы

В настоящее время Международный союз охраны природы ( МСОП ) классифицирует его как вызывающий наименьшие опасения . Однако вскоре болотная лягушка может пострадать от разрушения и загрязнения мест размножения и прилегающих сред обитания, в основном из-за урбанизации, рекреационного использования прибрежных территорий и интенсивного сельского хозяйства. Этот вид, по-видимому, не особенно восприимчив к хитридиомикозу , хотя гриб был обнаружен у лягушек в Германии. [1]

Статус болотной лягушки в Красном списке МСОП 2009 года не отражает должным образом нынешнюю тенденцию сокращения численности болотной лягушки. [2] Во многих государствах-членах ЕС и странах, находящихся в ареале обитания, в целом отсутствуют исследования по статусу сохранения болотной лягушки. Однако Европейская директива о средах обитания, принятая в 2013 году, показала, что 19 из 28 государств-членов того времени сообщили, что статус сохранения болотной лягушки был неблагоприятным. 11 из 19 заявили, что их статус также ухудшается. [2] Известно, что существующие популяции в Европе немногочисленны, что указывает на значительную потерю генетического разнообразия. [2] Отсутствие генетического разнообразия угрожает нынешней стабильности популяций и долгосрочному выживанию из-за повышенного риска инбридинга . [2]  

Известно 12 видов гельминтов и нематод , паразитирующих на болотной лягушке. [43] Трематодная инфекция может вызвать образование цист у личинок; особенно в районах метаморфоза. [44] Эти кисты могут вызывать образование дополнительных конечностей , деформацию позвоночного скелета. Лягушки с такими деформациями особенно восприимчивы к хищникам со стороны окончательных и окончательных хозяев трематод. [44]

Статус сохранения во Франции

Болотная лягушка считается почти вымершей во Франции, где простирается западная граница ареала болотной лягушки. По состоянию на 2020 год во Франции существует только четыре изолированные популяции. Эти четверо когда-то были смежной метапопуляцией. [2] Во Франции места обитания болотных лягушек ограничены и имеют низкое качество из-за значительного развития человека, который вторгается в места обитания болотных лягушек и разрушает их. Пограничные последствия деятельности человека также фрагментируют и деградируют оставшиеся среды обитания. Умеренный инбридинг значительно снижает приспособленность болотных лягушек из-за небольшого количества особей в этих изолированных популяциях. [2]

Усилия по сохранению

Подкисление , эвтрофикация и другие формы загрязнения воды отрицательно влияют на водную среду обитания болотных лягушек. [45] Болотные лягушки обычно живут в кислой среде; однако торфяные болота , создающие такие кислые условия, обладают плохими буферными свойствами, что делает их восприимчивыми к резкому снижению pH даже ниже 4,5. [46] [16] Для устранения этих эффектов, вызванных pH, инициируются различные методы консервации. [46] Известкование торфяников путем добавления мела может повысить pH. [46] Подкисление пресноводных местообитаний имеет пагубный эффект в виде сокращения биоразнообразия. [47] Одно исследование показало, что в очень кислых водах (рН 4,2) яйца болотной лягушки особенно восприимчивы к грибковой инфекции. [47] Многие яйца были инфицированы, а смертность тех, которые были, составила 50%. [47] Органический осадок удаляется из бассейнов перед добавлением частиц известняка (<3 мм) для предотвращения эвтрофикации. [47] До известкования кислых вод яйца болотных лягушек могут быть заражены грибками в 75–100% случаев. Обработка известкованием способна снизить наличие грибковой инфекции в 0-25% случаев за счет повышения рН до 5-6. [47] Хотя этот метод может обеспечить размножение болотных лягушек в краткосрочной перспективе, эффект носит лишь временный характер, и подкисление в конечном итоге произойдет снова. [46] Защита и расширение прибрежных зон путем предотвращения выпаса скота и пересадки прибрежной растительности способствует процессу повторного заболачивания осушенных земель. [46] Осушение земель для сельского хозяйства особенно опасно для болотных лягушек, поскольку они склонны к высыханию. [46] Усилия по сохранению болотной лягушки наиболее эффективны, когда они выполняются в небольших масштабах. [46] Этими мелкомасштабными этапами легче управлять, и им уделяется больше внимания. [46]

Рекомендации

  1. ^ abcd Кузьмин, С.; Тархнишвили Д.; Ищенко В.; Туниев Б.; Биби, Т.; Энтони, BP; Шмидт, Б.; Огродовчик А.; Огельска, М.; Бабик, В.; Вогрин, М.; Ломан, Дж.; Когэлничану, Д.; Ковач, Т.; Кисс, И. (2016) [ошибочная версия оценки 2009 года]. «Рана арвалис». Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T58548A86232114. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58548A11800564.en . Проверено 21 мая 2023 г.
  2. ^ abcdefg Мергей, Иоахим; Нейринк, Сабрина; Кокс, Карен (2020). «Сохранение генетического статуса болотной лягушки во Франции» (PDF) . Научно-исследовательский институт природы и леса .
  3. ^ "Мурская лягушка (Rana arvalis)" . Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов . 2007.
  4. ^ Найлз Элдридж, изд. (2002). Жизнь на Земле: энциклопедия биоразнообразия, экологии и эволюции . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO.
  5. ^ «Все, что вам нужно знать о болотной лягушке | Слегка синяя» . сайт smallblue.com . 19 января 2021 г. Проверено 5 декабря 2022 г.
  6. ^ Гюнтер, Альберт CLG (1858). Каталог Batrachia Salientia в коллекции Британского музея. Лондон: [sn] doi : 10.5962/bhl.title.8326.
  7. ^ abcdefg Рочек, Збинек; Шандера, Мартин (август 2008 г.). «Распространение Rana arvalis в Европе: историческая перспектива» (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie : 135–150.
  8. ^ Мергеай, Иоахим; Нейринк, Сабрина; Кокс, Карен (2020). «Сохранение генетического статуса болотной лягушки во Франции» (PDF) . Научно-исследовательский институт природы и леса .
  9. ^ Уорд, РД; Скибинский, Д.О.; Вудварк, М. (1992). «Гетерозиготность белка, структура белка и таксономическая дифференциация». В К.М. Хехте (ред.). Эволюционная биология . Нью-Йорк: Пленум пресс. стр. 73–159.
  10. ^ Биби, TJC (1996). Экология и охрана амфибий . Лондон: Чепмен и Холл.
  11. ^ Хендри, AP; Киннисон, Монтана; Дэй, Т.; Тейлор, Э.Б. (2001). «Смешение популяций и адаптивное расхождение количественных признаков в дискретных популяциях: теоретическая основа для эмпирических тестов». Эволюция . 55 (3): 459–466. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00780.x . PMID  11327154. S2CID  23917769.
  12. ^ «Лягушка становится синей впервые за 700 лет на фоне призывов к повторной интродукции редких амфибий в Британию» . Телеграф .
  13. ^ «Лягушку Blue Moor снова видели в Великобритании спустя 700 лет до брачного сезона» .
  14. ^ "'Кто не любит черепаху?" Мальчики-подростки выполняют миссию – заселить Британию рептилиями». хранитель . 10 января 2021 г. Проверено 27 октября 2021 г.
  15. ^ abcd Сас, Иштван; Ковачу-Марков, Северус-Даниэль; Деметра, Ласло; Чикорт-Лукачу, Альфред-Штефан; Стругариу, Александру (август 2008 г.). «Распространение и статус болотной лягушки (Rana arvalis) в Румынии» (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie : 337–354.
  16. ^ abcde Стоянова, Анелия; Моллов, Ивелин (01 ноября 2008 г.). «Перекрытие диеты и трофической ниши болотной лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842) и обыкновенной лягушки (Rana temporaria L., 1758) из Польши». Материалы Юбилейной научной конференции по экологии : 181–190 – через Google Scholar.
  17. ^ Лоу, Питер; Торок, Янош (июль 1998 г.). «Выбор размера добычи и пищевые привычки водяных и болотных лягушек из Киш-Балатона, Венгрия» (PDF) . Herpetozoa : 71–78 – через Google Scholar.
  18. ^ аб Асалос, Лилла; Богдан, Хория; Ковач, Ева-Хайналка; Питер, Виолета-Ионела (12 марта 2005 г.). «Состав пищи двух видов рана в лесной среде обитания (Ливадаская равнина, Румыния)» (PDF) . Северо-Западный зоологический журнал . 1 :25–30 – через Google Scholar.
  19. ^ abcd Шерман, Крейг; Сагвик, Йорген; Олссон, Матс (26 октября 2010 г.). «Выбор самок для самцов с большим успехом оплодотворения у шведской болотной лягушки Rana arvalis». ПЛОС ОДИН . 5 (10): е13634. Бибкод : 2010PLoSO...513634S. дои : 10.1371/journal.pone.0013634 . ПМЦ 2964304 . ПМИД  21049015. 
  20. ^ аб Хетти, Аттила; Герцег, Габор; Лаурила, Ансси; Крючком, Пьер-Андре; Мериля, Юха (01 января 2009 г.). «Температура тела, размер, брачная окраска и успех спаривания самцов болотной лягушки (Rana arvalis)». Земноводные-рептилии . 30 : 37–43. doi : 10.1163/156853809787392784 – через Академию Google.
  21. ^ a b c d e Ries, C; Spaethe, J; Sztatecsny, M; Strondl, C; Hödl, W (20 October 2008). "Turning blue and ultraviolet: sex-specific colour change during the mating season in the Balkan moor frog". Journal of Zoology. 276 (3): 229–236. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00456.x – via Google Scholar.
  22. ^ Kuzmin, Sergius L. (1999). "Rana arvalis". AmphibiaWeb. Retrieved 26 March 2009.
  23. ^ Otto Berninghausen; Friedo Berninghausen. "Moor frog - Rana arvalis".
  24. ^ Freda, J. (1986). "The influence of acidic pond water on amphibians: a review". Water, Air, & Soil Pollution. 30 (1–2): 439–450. Bibcode:1986WASP...30..439F. doi:10.1007/bf00305213. S2CID 189826247.
  25. ^ Freda, J.; Sadinski, W. J.; Dunson, W. A. (1991). "Long term monitoring of amphibian populations with respect to the effects of acidic deposition". Water, Air, & Soil Pollution. 55 (3–4): 445–462. Bibcode:1991WASP...55..445F. doi:10.1007/bf00211205. S2CID 85373859.
  26. ^ Pierce, B. A. (1985). "Acid tolerance in amphibians". BioScience. 35 (4): 239–243. doi:10.2307/1310132. JSTOR 1310132.
  27. ^ Pierce, B. A. (1993). "Effects of acid precipitation on amphibians". Ecotoxicology. 2 (1): 65–77. doi:10.1007/bf00058215. PMID 24203120. S2CID 5050232.
  28. ^ Böhmer, J.; Rahmann, H. (1990). "Influence of surface water acidification on amphibians". In W. Hanke (ed.). Biology and physiology of Amphibians. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag.
  29. ^ Räsänen, K.; Laurila, A.; Merilä, J. (2003). "Geographic variation in acid stress tolerance of the moor frog Rana arvalis. I. Local adaptation". Evolution. 57 (2): 352–362. doi:10.1554/0014-3820(2003)057[0352:gviast]2.0.co;2. PMID 12683531. S2CID 42580879.
  30. ^ Хангартнер, С; Лаурила, А; Рясянен, К. (2012a). «Адаптивная дивергенция популяций болотных лягушек (Rana Arvalis) вдоль градиента подкисления: выводы из корреляций Qst-Fst». Эволюция . 66 (3): 867–881. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01472.x. PMID  22380445. S2CID  20964432.
  31. ^ abcd Скарамелла, Николас; Маусбах, Елена; Лаурила, Ансси; Стедниц, Сара; Рясянен, Катя (01 сентября 2022 г.). «Кратковременные реакции головастиков Rana arvalis на pH и стресс хищников: адаптивное расхождение в поведенческой и физиологической пластичности?». Журнал сравнительной физиологии Б. 192 (5): 669–682. дои : 10.1007/s00360-022-01449-2. ISSN  1432-136Х. ПМЦ 9388420 . ПМИД  35857071. 
  32. ^ Скарамелла, Николас; Маусбах, Елена; Лаурила, Ансси; Стедниц, Сара; Рясянен, Катя (01 сентября 2022 г.). «Кратковременные реакции головастиков Rana arvalis на pH и стресс хищников: адаптивное расхождение в поведенческой и физиологической пластичности?». Журнал сравнительной физиологии Б. 192 (5): 669–682. дои : 10.1007/s00360-022-01449-2. ISSN  1432-136Х. ПМЦ 9388420 . ПМИД  35857071. 
  33. ^ Андрен, Клаас; Морден, Марлен; Нильсон, Горан (1989). «Толерантность к низкому pH в популяции болотных лягушек Rana arvalis в кислой и нейтральной среде: возможный случай быстрого эволюционного ответа на подкисление». Ойкос . 56 (2): 215–223. дои : 10.2307/3565339. ISSN  0030-1299. JSTOR  3565339.
  34. ^ Кисди, Э., Г. Мешна и Л. Пастор. 19 1998. «Индивидуальная оптимизация: механизмы формирования оптимальной нормы реакции». Эволюционная экология 12 : 211-221.
  35. ^ abc Рясянен, К.; Сёдерман, Ф.; Лаурила, А.; Мерила, Дж. (2008). «Географические различия в материнских инвестициях: кислотность влияет на размер яиц и плодовитость Rana arvalis». Экология . 89 (9): 2553–2562. дои : 10.1890/07-0168.1. ПМИД  18831176.
  36. ^ abcdefghijklm Шу, Лунфэй; Сутер, Марк Ж.-Ф.; Лаурила, Ансси; Рясянен, Катя (01 ноября 2015 г.). «Механистические основы адаптивных материнских эффектов: водный баланс яичного желе опосредует адаптацию эмбриона к кислотности у Rana arvalis». Экология . 179 (3): 617–628. Бибкод : 2015Oecol.179..617S. дои : 10.1007/s00442-015-3332-4. hdl : 20.500.11850/101187 . ISSN  1432-1939. PMID  25983113. S2CID  253976911.
  37. ^ Андрен, Клаас; Морден, Марлен; Нильсон, Горан (1989). «Толерантность к низкому pH в популяции болотных лягушек Rana arvalis в кислой и нейтральной среде: возможный случай быстрого эволюционного ответа на подкисление». Ойкос . 56 (2): 215–223. дои : 10.2307/3565339. ISSN  0030-1299. JSTOR  3565339.
  38. ^ abcd Берман, DI; Булахова, Н.А.; Мещерякова Е.Н.; Шеховцов, СВ (01.09.2022). «Зимовка и холодоустойчивость болотной лягушки (Rana arvalis) во всем ее ареале». Канадский журнал зоологии . 98 (11): 705–714. doi : 10.1139/cjz-2019-0179. ISSN  0008-4301. S2CID  225326482.
  39. ^ Войтурон, Янн; Паашбург, Луиза; Холмструп, Мартин; Барре, Эрве; Рамлёв, Ганс (1 февраля 2009 г.). «Выживание и метаболизм Rana arvalis при замораживании». Журнал сравнительной физиологии Б. 179 (2): 223–230. дои : 10.1007/s00360-008-0307-3. ISSN  1432-136Х. PMID  18815794. S2CID  22480589.
  40. ^ аб Шеховцов, Сергей В.; Булахова Нина А.; Центалович Юрий П.; Зеленцова Екатерина А.; Мещерякова Екатерина Н.; Полубоярова Татьяна Владимировна; Берман, Даниил И. (январь 2022 г.). «Метаболомный анализ показывает, что болотная лягушка Rana arvalis использует как глюкозу, так и глицерин в качестве криопротекторов». Животные . 12 (10): 1286. дои : 10.3390/ani12101286 . ISSN  2076-2615. ПМЦ 9137551 . ПМИД  35625132. 
  41. ^ Войтурон, Янн; Паашбург, Луиза; Холмструп, Мартин; Барре, Эрве; Рамлёв, Ганс (1 февраля 2009 г.). «Выживание и метаболизм Rana arvalis при замораживании». Журнал сравнительной физиологии Б. 179 (2): 223–230. дои : 10.1007/s00360-008-0307-3. ISSN  1432-136Х. PMID  18815794. S2CID  22480589.
  42. ^ Булахова, Н.; Шишикина, К. (31 декабря 2022 г.). «Запасы энергии перед спячкой и их расход при замерзании у болотной лягушки Rana arvalis в Сибири». Европейский зоологический журнал . 89 (1): 556–567. дои : 10.1080/24750263.2022.2060357 . S2CID  254457977.
  43. ^ Буракова, А.В.; Вершинин В.Л.; Вершинина С.Д. (01.08.2022). «Сравнительный анализ паразитофауны Rana arvalis в экологических градиентах Урала». Биология внутренних вод . 15 (4): 464–475. дои : 10.1134/S1995082922040289. ISSN  1995-0837. S2CID  251598749.
  44. ^ аб Вершинин, В.Л.; Неустроева, Н.С. (01.10.2011). «Роль трематодной инвазии в особенностях морфогенеза скелета Rana arvalis Nilsson, 1842». Доклады биологических наук . 440 (1): 290–292. дои : 10.1134/S0012496611050073. ISSN  1608-3105. PMID  22134813. S2CID  33603605.
  45. ^ Мергеай, Иоахим; Нейринк, Сабрина; Кокс, Карен (2020). «Сохранение генетического статуса болотной лягушки во Франции» (PDF) . Научно-исследовательский институт природы и леса .
  46. ^ abcdefgh Ван Делфт, Йерун; Кримерс, Раймонд (август 2008 г.). «Распространение, статус и сохранение болотной лягушки (Rana arvalis) в Нидерландах». Zeitschrift für Feldherpetologie : 255–268 – через Google Scholar.
  47. ^ abcde Bellemakers, Мартин Дж.С.; ван Дам, Герман (1 января 1992 г.). «Повышение успешности размножения болотной лягушки (Rana arvalis) путем известкования кислых болотных болот и последствий известкования для химического состава воды и диатомовых водорослей». Загрязнение окружающей среды . Влияние кислотных загрязнителей на пресноводные растения и животных. 78 (1): 165–171. дои : 10.1016/0269-7491(92)90025-6. ISSN  0269-7491. ПМИД  15091943.

Внешние ссылки