Большой подковонос ( Rhinolophus ferrumequinum ) — насекомоядная летучая мышь рода Rhinolophus . Ареал её обитания охватывает Европу, Северную Африку, Центральную Азию и Восточную Азию. [1] Это самый крупный подковонос в Европе, поэтому его легко отличить от других видов. Вид ведёт малоподвижный образ жизни, обычно перемещаясь на расстояние до 30 километров (19 миль) между зимними и летними местами обитания, при этом самое длинное зарегистрированное перемещение составило 180 км (110 миль). Частоты, используемые этим видом летучих мышей для эхолокации, лежат в диапазоне 69–83 кГц, имеют наибольшую энергию на частоте 81 кГц и имеют среднюю продолжительность 37,4 мс. [2] [3]
Большой подковонос — крупнейший подковонос в Европе. [4] У него есть отличительный носовой лист, который имеет заостренную верхнюю часть и подковообразную нижнюю часть. [5] Его подковообразный носовой лист помогает фокусировать ультразвук, который он использует, чтобы «видеть». Большой подковонос также имеет зубную и костную структуры, которые отличаются от таковых у других подковоносов. Его первый премоляр на верхней челюсти выступает из ряда зубов. [6] У других подковоносов этот премоляр очень маленький или отсутствует. [6] Также по сравнению со своими сородичами, большой подковонос имеет относительно короткие третью и четвертую пястные кости в крыльях. [7] У него также отсутствует козелок. Большая подковоносая летучая мышь в среднем имеет длину 57–71 миллиметр (2,2–2,8 дюйма), хвост 35–43 мм (1,4–1,7 дюйма) и размах крыльев 350–400 мм (14–16 дюймов); [6] Rhinolophus ferrumequinum также демонстрирует небольшой половой диморфизм , самки немного крупнее самцов. [8] Мех этого вида мягкий и пушистый, основание волос светло-серое, волосы на спинной стороне серо-коричневые, а на брюшной стороне серо-белые, у молодых летучих мышей мех имеет более пепельно-серый оттенок. Крыльевые перепонки и уши светло-серо-коричневые. Большая подковоносая летучая мышь весит до 30 граммов (1,1 унции) [9] и может жить до 30 лет. [10]
Большой подковонос встречается от Северной Африки и Южной Европы через Юго-Западную Азию, Кавказ, Иран, Афганистан, Пакистан и Гималаи до Юго-Восточного Китая, Кореи и Японии. [11] Самый северный ареал обитания находится в Уэльсе. Достигает южных частей Нидерландов, Германии, Польши и Украины. [12] Обычно летучие мыши живут ниже 800 м над уровнем моря (над уровнем моря), но также обитают, в зависимости от наличия мест для ночлега и влажности, на высоте 3000 м над уровнем моря на Кавказе. [1]
Пастбища, листопадные леса умеренного пояса, средиземноморские и субсредиземноморские кустарники и леса являются обычными местами кормодобывания для этого вида. [1] В северных частях своего ареала подковонос использует теплые подземные места, как естественные, так и искусственные, в качестве летних убежищ, а также чердаков. Там, где вид занимает здания, важны близость к хорошим местам кормодобывания и подземным местам для спячки в разное время года и для зимней спячки, а также собственные особенности здания. [13]
Подковоносы впадают в спячку в холодных подземных местах зимой. Летучим мышам требуется определенная температура и влажность, но это может меняться в зависимости от возраста, пола и состояния. [1] Подковоносы активны в течение всего года в южных частях своего ареала. Подковоносы обычно преодолевают расстояния в 20–30 км между зимними и летними местами ночевок, причем самое большое зарегистрированное расстояние составляет 180 км. [14] Подковоносы также живут в горных лесах среди гор и долин Гималаев в Южной Азии и ночуют в пещерах, старых храмах, старых и разрушенных зданиях плотными скоплениями. [1]
Вид питается преимущественно чешуекрылыми (моль), составляя около 41% рациона [15] - в частности, совок . [16] Например, вид охотится на малую восковую моль , распознавая ее высокочастотный брачный зов. [17] Жесткокрылые (жуки) составляют около 33% рациона, [15] из которых часто поедаются навозные жуки и майские хрущи . Aphodius rufipes - один из таких навозных жуков, составляющих особенно важную часть его рациона. (Коровьи лепешки являются частью его жизненного цикла, выступая в качестве источника пищи и среды обитания для личинок . В одной коровьей лепешке можно найти до 100 личинок; в то время как взрослый жук наиболее многочислен в августе, когда молодые летучие мыши начинают свои первые полеты для кормления.) [18] Остальная часть рациона состоит из видов перепончатокрылых и двукрылых , а также пещерных пауков . [15] [8]
Зона кормления от гнезда для потомства обычно имеет радиус 4 км, поскольку ни самки, ни детеныши не могут далеко уходить. В конце августа и сентябре летучие мыши питаются долгоножками , чтобы набрать вес перед спячкой. Самки, которые размножаются, питаются жуками с апреля по июнь, а молью — с июня по август.
Большой подковонос покидает свое убежище в сумерках. Его полет состоит из медленного, порхающего перемещения с короткими планами, обычно на высоте от 0,3 до 6 метров над землей. Мало охотятся в сырую и ветреную погоду. Он охотится на местности с плохим лесным покровом, такой как склоны холмов и скалы, а также в садах, где он находит насекомых из мест отдыха, а затем перехватывает их. Вид обладает способностью подбирать пищу с земли, все еще находясь в полете, и действительно пьет во время полета на малой высоте или во время зависания. Радиус кормления колоний в Англии составляет от 8 до 16 километров.
Самки летучих мышей становятся половозрелыми в возрасте трех лет, а самцы — в два года. [19] Некоторые самки могут не размножаться до пятого года. [20] Большинство спариваний происходит осенью, однако некоторые — весной. [21] Репродуктивное поведение этого вида было подробно изучено. В период спаривания самки посещают самцов, которые ночуют в небольших пещерах. Систему спаривания лучше всего описать как полигинную , когда несколько самок посещают самцов. Однако генетические данные показали, что некоторые самки больших подковоносов посещают и спариваются с одним и тем же самцом в течение последующих лет, что указывает на моногамию или верность партнеру. [22] Любопытно, что также было обнаружено, что родственные самки делят половых партнеров, что может служить повышению родства и социальной сплоченности в колонии. [22] Самцы различаются по своему репродуктивному успеху, но не демонстрируют репродуктивного перекоса в течение года. [22] Однако с течением лет перекос становится сильнее из-за повторяющегося успеха отдельных самцов. [23]
После спаривания семенная жидкость сворачивается в вульве самки, образуя пробку , которая, вероятно, либо предотвращает последующие спаривания с другими самцами, [24] , либо увеличивает шансы на то, что сперма будет сохранена для успешного оплодотворения. [21] Есть некоторые свидетельства того, что самки могут выбрасывать эти пробки, что позволяет предположить, что они могут осуществлять некоторый контроль над происходящими оплодотворениями. [4] Самки выращивают своих детенышей в общих родильных гнездах и демонстрируют сильную верность местам, где они сами родились (так называемая натальная филопатрия ). Каждый сезон самка производит одного детеныша. Большинство детенышей рождаются в июне или июле. [4] Когда им исполняется семь дней, детеныши могут открыть глаза, а на третьей или четвертой неделе они могут летать. [ необходима цитата ] Обычно детеныши могут покинуть гнездо через пять недель. [25]
В целом, большой подковонос отнесен МСОП к категории «Вызывающий наименьшее беспокойство», поскольку: «Этот вид имеет большой ареал. Хотя в некоторых районах отмечено и хорошо документировано снижение численности, в других районах вид остается широко распространенным, многочисленным и, по-видимому, стабильным. Оценивается как «Вызывающий наименьшее беспокойство». [1] Однако общая популяция большого подковоноса сокращается. [1] Они в значительной степени редки в большей части своего ареала. Несмотря на это, они, по-видимому, многочисленны и широко распространены, по крайней мере, в некоторых частях юго-западной Азии и на Кавказе. Также в некоторых странах северо-западной Европы, по-видимому, наблюдается некоторая стабилизация и/или восстановление. [13] Меньше известно о тенденциях в отношении летучих мышей в других частях Европы. Он вымер на Мальте. [1] Фрагментация/изоляция местообитаний, изменение режима управления лиственными лесами и сельскохозяйственными районами, потеря насекомых из-за пестицидов, а также нарушение и потеря подземных местообитаний и чердаков являются основными угрозами для большого подковоноса. Вырубка лесов, вызванная в основном лесозаготовками и перепрофилированием земель для сельскохозяйственных и других целей, угрожает этому виду в Южной Азии. [26]
Вид редок в Великобритании, ограничен небольшим количеством мест. Его распространение можно найти на сайте Национального биоразнообразия здесь. Места его размножения включают конюшни Brockley Hall около Бристоля , поместье Iford около Бата и Littledean Hall в лесу Дина . Места его зимней спячки включают пещеры Banwell Caves и шахту Compton Martin Ochre в холмах Мендип , карьеры Chilmark в Уилтшире , а также шахты Combe Down и Bathampton Down около Бата. В Дорсете вид гнездится в Брайанстоне , Крич-Грейндж и в карьере Belle Vue . Вид также встречается в Берри-Хед в Девоне и имеет контролируемое место гнездования в особняке Woodchester в Страуде. Он встречается в Уэльсе, в том числе в Felin Llwyngwair , SSSI .
Вид исчез более чем с половины своего прежнего ареала в Соединенном Королевстве, выжило около 1% популяции. Как и все подковоносы, он чувствителен к беспокойству и находится под угрозой из-за использования инсектицидов и уничтожения жуков из-за изменения методов ведения сельского хозяйства.
Согласно результатам недавних исследований, в Великобритании зарегистрировано семнадцать видов летучих мышей. Большой подковонос — один из самых редких. В настоящее время существует 35 признанных мест для размножения и круглогодичного ночлега и 369 мест зимовки. Текущие оценки колеблются от 4000 до 6600 особей. Численность больших подковоносов сократилась по многочисленным причинам, начиная от использования агрохимикатов ( в частности, ивермектина ) и заканчивая потерей среды обитания и избыточностью методов ведения сельского хозяйства. Авермектин убивает личинки насекомых и, таким образом, уменьшает количество пищи для подковоносов, заставляя их путешествовать на большие расстояния и сталкиваться с возросшими опасностями.
Потеря среды обитания в первую очередь связана с отсутствием устоявшихся живых изгородей и экотонов лиственных лесов и пастбищ. Современные методы ведения сельского хозяйства привели к сокращению выпаса скота, и это повлияло на подков, которые ранее обнаружили, что навоз привлекает насекомых и поддерживает энтомогенные популяции, обеспечивая их добыче стабильную популяцию.