Avena barbata — вид дикого овса , известный под общим названием тонкий дикий овес . У него съедобные семена. Это диплоидизированная автотетраплоидная трава (2n=4x=28). [1] Его диплоидными предками являются A. hirtula Lag. и A. wiestii Steud (2n=2x=14), которые считаются средиземноморскими и пустынными экотипами , соответственно, входящими в состав одного вида. [2] A. wiestii и A. hirtula широко распространены в Средиземноморском бассейне, произрастают в смешанных насаждениях с A. barbata , хотя их трудно отличить друг от друга.
Это однолетняя зимняя трава с тонкими побегами (стеблями), достигающими максимальной высоты 60–80 см, но иногда вырастает и выше. Колючие колоски имеют длину 2–3 см, не считая изогнутой ости , длина которой достигает 4 см. Avena barbata в основном размножается самоопылением в естественных популяциях с очень низкими показателями ауткроссинга. [3]
A. barbata является родным для Центральной Азии (на восток до Пакистана ) и Средиземноморского бассейна . Как интродуцированный вид он также встречается в других средиземноморских местообитаниях Новой Зеландии , Австралии , Южной Африки , Аргентины , Чили , Бразилии и Уругвая . В Европе он был зарегистрирован в Финляндии , Франции , Германии , Норвегии , Болгарии и Австрии . В Северной Америке это интродуцированный вид и вредный сорняк , где он особенно распространен в Калифорнии . В Калифорнии он вытеснил местные виды трав. [4] Он также встречается в Орегоне , Вашингтоне , на Гавайях , в Массачусетсе , Неваде , Аризоне и Нью-Мексико . [5]
Генетические данные указывают на то, что A. barbata в Аргентине и Калифорнии произошла из Испании во время испанской колонизации Америки . [6]
Калифорнийские популяции Avena barbata представляют собой один из наиболее широко изученных примеров предполагаемых « экотипов » в литературе о растениях. Его популяционная генетика и эволюция были тщательно изучены с 1967 года, [7] в первую очередь в лабораториях RW Allard и Subodh Jain и их многочисленных студентов в 1960-х, 1970-х, 1980-х и 1990-х годах в Калифорнийском университете в Дэвисе, [8] [9] [10] [3] [11] [12] [13] [14 ] [15] [16] [ 17] [18] [19] [20] [21] и совсем недавно Робертом Латтой в Университете Далхаузи в Новой Шотландии. [22] [23]
Общая картина, которая возникла из этих более ранних исследований, заключалась в том, что по всей Центральной долине Калифорнии, состоящей из полузасушливых лугов и дубовых саванн, и простирающейся на юг до Сан-Диего, популяции этого вида доминировали с мономорфным фенотипом, обладающим темными/черными семенами с волосатыми нижними чешуями , а также гладкими листовыми влагалищами ; эти морфологические признаки коррелировали с определенным изоферментным паттерном, а также с определенным генотипом рибосомной ДНК. Этот «экотип» называется « ксерическим » типом. Популяции за пределами Центральной долины, вдоль прибрежной полосы, межгорных районов прибрежных хребтов и более высоких предгорий гор Сьерра-Невада, были либо мономорфными по белым семенам с в целом гладкими нижними чешуями и волосатыми листовыми влагалищами, либо были полиморфными с различными смесями признаков семян и листовых влагалищ. Эти популяции также были либо мономорфными, либо полиморфными по изоферментным моделям и генотипам рибосомной ДНК, отличным от ксерического типа; их называют « мезическим » типом. Мезический тип, по-видимому, никогда не наблюдался южнее примерно той же широты, что и Монтерей, ни в прибрежных хребтах, ни в Центральной долине, ни в предгорьях Сьерры. Когда морфологические признаки, а также аллозимные и рибосомные генотипы ДНК рассматривались вместе, утверждалось, что в «мезической» классификации существует шесть экотипов. [21]
Исследования целых растений также показали, что ксерические и мезические типы отличались друг от друга по многим признакам, таким как флаговый лист, высота первичного стебля, количество побегов, вес и количество семян, сухой вес и время цветения, при этом мезический экотип был в целом крупнее и плодовитее, чем ксерический тип; кроме того, флаговые листья ксерического типа были последовательно меньше, чем у мезического типа при многих условиях. [16] [17] Было также показано, что ксерические популяции, которые были мономорфны по признакам семени и листовой обвертки и аллозимам, имели меньшую генетическую изменчивость по количественным генетическим признакам, чем мезические популяции; однако количественная генетическая изменчивость существовала во всех изученных ксерических или мезических популяциях. [19] Следовательно, при всех изученных генетических признаках популяции ксерического экотипа ксерического были более похожи друг на друга, чем на музыкальный экотип, и данные указывают на то, что различные экотипы представляли собой значительное неравновесие сцепления и коадаптированные генетические комплексы . [24]
Для целей полевой идентификации опушение листовой обвертки на стадии проростков и окраска нижних цветковых чешуй при созревании семян, а также размеры флагового листа надежно отделят ксерические экотипы от мезических по всей Калифорнии.
Ранее предполагалось, что генетические модели, наблюдаемые у A. barbata, тесно связаны с количеством осадков и температурой. Общая схема как в макро-, так и в микрогеографическом масштабе заключалась в том, что мономорфный «ксерический» тип встречался в регионах с количеством осадков от 250 до 500 мм, тогда как полиморфные и мономорфные «мезические» популяции встречались в районах Калифорнии с количеством осадков более 500 мм. [3] [13] [21]
Независимо от корреляций, обнаруженных с мезическими и ксерическими генотипами с осадками в Калифорнии, эксперименты в теплицах не показали, что ксерический тип имеет большую репродуктивную способность или другое физиологическое [25] превосходство над мезическим в искусственно вызванных влажных или сухих условиях. Фактически, Латта утверждает, что мезический тип превосходит ксерический и может вытеснять ксерический в тех областях, где ксерический был доминирующим, по крайней мере в Северной Калифорнии. [26]
Avena barbata изучалась в Испании, Израиле и Марокко студентами и коллегами RW Allard из Калифорнийского университета в Дэвисе, Pèrez de la Vega и Pedro Garcia из Университета Леона, а также E. Nevo в Израиле ( [27] [28] [29] ). [30] Общая закономерность, которая выявилась, заключается в том, что в средиземноморских популяциях больше генетической изменчивости, чем в калифорнийских. Кроме того, мультилокусные генотипы , обнаруженные в Калифорнии, уникальны для Калифорнии. Средиземноморские популяции имеют свои собственные уникальные наборы мультилокусных генотипов. Существует уникальный 14-локусный аллозимный генотип, специфичный для более холодных регионов Испании.
Ни «ксерический» генотип, ни мономорфный «мезический» генотип, описанные в Калифорнии, в Испании не обнаружены.
И калифорнийская, и аргентинская популяции представляют собой подмножество генетической изменчивости, обнаруженной в Испании, при сравнении локусов. Однако, в отличие от Испании, в Аргентине есть один широко распространенный 14-локусный аллозимный генотип, называемый типом «Pampeano», который не встречается в Испании; он отличается от калифорнийского «xeric» типа в трех из 14 исследованных локусов. «xeric» калифорнийский тип обнаружен у 6% растений, исследованных в Аргентине; «xeric» тип также встречается в Чили.
Генетические данные указывают на то, что Avena barbata попала в Аргентину и Калифорнию с юго-запада Испании. [6]
.jpg/1280px-Avena_barbata_(3823399576).jpg)