Формально, брачный подарок — это материальное представление получателю донором во время или в связи с половым актом , которое не является просто гаметами, с целью улучшения репродуктивной пригодности донора. [1] Часто такой подарок также улучшает пригодность получателя. [1] Это определение подразумевает нейтральные подарки, дорогостоящие подарки и выгодные подарки относительно пригодности получателя. [1]
Свадебное дарение находится на пересечении полового отбора , пищевой экологии и теории жизненного цикла , создавая связь между тремя. [1] [2]
Многие брачные подарки являются источником питания для получателя. У многих видов животных, включая птиц, насекомых и пауков, это принимает форму пищевого продукта, который передается от самца к самке непосредственно перед совокуплением . [3] Это поведение известно как кормление во время ухаживания . [4] [5]
Несъедобные жетоны могут включать в себя такие предметы, как фрагмент листа или веточки, пучок семян или шелковый воздушный шар. [6]
Есть три способа, которыми можно получить дар. Первый — оральный дар, который всасывается через пищеварительную систему получателя. [1] Второй — генитальный дар, при котором дар всасывается через репродуктивный тракт . [1] Наконец, существуют трансдермальные дары, которые вводятся донором в стенку тела получателя. [1]
Брачные дары также классифицируются по источнику дара. Существует два типа даров: эндогенные дары и экзогенные дары. Эндогенные дары производятся спаривающимся донором, тогда как экзогенные дары захватываются, собираются или находятся донором. [1] [2]
Эндогенные дары делаются донором. Эти дары часто обходятся донору дорого и обычно содержат гемолимфу или части тела. Например, эндогенные оральные дары выделяются железами донора (слюнными, репродуктивными и т. д.). [1] Они часто несут питательные вещества, которых остро не хватает в организме реципиента, к ним относятся типы макроэлементов, микроэлементов, вода и защитные химикаты. [1] Было проведено исследование на моли Utetheisa ornatrix , где самец одарил самку защитными алкалоидами, чтобы уменьшить хищничество личинок и яиц самки, что является прекрасным примером защитных химикатов. [7] Некоторые из даров, которые преподносятся самкам, не только не основаны на питании, но и могут фактически влиять на физическую форму реципиента. Например, у некоторых гермафродитных наземных улиток один партнер (донор) стреляет покрытым слизью дротиком, называемым любовным дротиком , в другого (реципиента). [8] Это в конечном итоге повышает пригодность донора, но с большим риском для реципиента. Этот дротик изменяет способность реципиента хранить сперму, не говоря уже о риске травмы от самого дротика. Если выстрелить в неправильное место, дротик может проколоть жизненно важные органы реципиента, что приведет к постоянному повреждению репродуктивной способности или смерти. [8]
Экзогенные дары — это продукты питания, которые донор захватывает или собирает, чтобы преподнести получателю. [1] Они могут включать семена, добычу и листья, но также могут включать непищевые предметы, такие как камни. [9] Такие дары увеличивают шансы донора на успешное спаривание и продолжительность копуляции. [9]
Брачные дары также можно разделить на оральные и семенные дары. [10] Семенные дары могут быть символами, которые не имеют прямой ценности как еда, но могут служить индикатором приспособленности самца. [11] [12] [13] У некоторых видов насекомых, таких как кузнечики и наземные веты, брачный дар упакован вместе со спермой самца. Упаковка представляет собой съедобный сперматофор . Эти дополнительные питательные вещества в сперме усваиваются самкой и, как считается, повышают приспособленность произведенного потомства, тем самым увеличивая вероятность того, что самец передаст свои гены.
Брачные подарки распространены среди насекомых и других беспозвоночных, таких как бабочки , плодовые мушки и кузнечики . Они менее распространены среди пауков , хотя вид паука Pisaura mirabilis известен дарением брачных подарков. [14] Однако это может быть отчасти связано с экспериментальной предвзятостью из-за простоты его выращивания для экспериментов. [15] Другие таксоны могут часто демонстрировать поведение дарения подарков. Таким образом, необходимы дополнительные исследования для оценки масштаба брачных подарков в таксонах паукообразных. У многих видов насекомых, птиц и млекопитающих самцы приобретают и жертвуют еду самкам либо до, во время, либо после совокупления (называемое обеспечением партнера , кормлением во время ухаживания, дарением брачных подарков или мясом за секс). Самцы могут отказываться от частей тела, вырабатывать железистые выделения или делиться добычей или другой пищей, чтобы получить преимущества в приспособленности посредством естественного и полового отбора. [16]
Брачное кормление особенно распространено среди многих видов птиц. [17]
Виды, в которых самец преподносит брачный подарок самке, чаще документируются в литературе, однако, случается и обратное. Самки клопов-зевсов, Phoreticovelia disparata , преподносят самцу пищу перед совокуплением. [18] После того, как самцу преподносят пищу, он садится на спину самки в небольшой ямке. Пока он едет на ее спине, она выделяет воск из железы на затылке. [18] Самец будет сидеть на спине самки до недели, питаясь воском, который она выделяет; она может выделять этот воск до тех пор, пока самец не решит уйти. [19] После того, как сперма наконец отложена, самка может откладывать оплодотворенные яйца в течение двух недель. [18] Сначала казалось, что в этом сценарии для самки нет очевидных преимуществ, но при более внимательном рассмотрении ученые пришли к выводу, что, позволяя самцу оставаться, самка энергетически эффективна для нее. [18] Это происходит потому, что ей не приходится отбиваться от самца или любого другого самца, который пытается совокупиться с ней, ей гарантирована способность к размножению, а также это значительно снижает риск причинения себе вреда в бою. [18]
Самец большого серого сорокопута , хищной воробьиной птицы, дает добычу ( грызунов , птиц , ящериц или крупных насекомых ) самкам непосредственно перед совокуплением. Сорокопуты хорошо известны тем, что накалывают добычу на шипы и острые веточки. Самки большого серого сорокопута выбирают партнера в зависимости от размера насаженной добычи, при этом кладовые служат расширенным фенотипом самца. Если количество пищи, запасенной самцами, может управлять выбором самкой партнера , то пища, предоставленная самцами перед совокуплением, также может влиять на решение самки совокупляться. Это относится как к собственному партнеру самца, так и к другим самкам. [20]
У пауков брачные подарки в виде добычи ограничены несколькими видами из двух семейств, принадлежащих к надсемейству Lycosoidea : Pisauridae и Trechaleidae . В обоих семействах самец ухаживает за самкой, предлагая добычу, завернутую в шелк, и спаривание происходит, пока самка потребляет подарок. У вида Pisaura mirabilis (Pisauridae) подарок действует как брачное усилие, которое увеличивает успех самца в спаривании. Брачный подарок состоит из добычи, которую самец поймал и завернул в шелк. Самец предлагает этот подарок во время ухаживания, и если самка принимает приглашение, она хватает завернутую добычу. Пока самка ест, самец вставляет брачный орган, и сперма передается. [21]
Недавно была предложена аналогичная функция для паука-трехалиды, Paratrechalea ornata . У обоих видов самцы могут получить спаривание без подарка, но успех спаривания самцов резко возрастает, когда подарок предлагается. Существует положительная корреляция между размером самца и продолжительностью спаривания, а также увеличение продолжительности спаривания, когда предлагается подарок. [22] У Pisaura mirabilis самец подталкивает самку вверх во время спаривания и выполняет поочередные введения педипальп в органы хранения спермы самки, расположенные вентрально на брюшке. После каждого введения самец возвращается в положение лицом к лицу с самкой, хватая подарок хелицерами. Самки часто контролируют продолжительность спаривания, и они часто пытаются убежать с подарком после завершения копуляции. [9]
Самки с меньшей вероятностью преуспеют в краже упакованного, а не неупакованного подарка из-за шелковой обертки подарка. Шелковая обертка облегчает самцам обработку и контроль над подарком, поскольку она способствует более крепкому удержанию покрытой шелком упаковки по сравнению с неупакованным насекомым. Самцы пауков имеют уникальную возможность для манипуляции подарками с помощью особенности упаковки подарка, например, не давая самкам оценить содержимое подарка. Маскируя содержимое подарка, самцы могут обмануть самок, чтобы совокупиться, в то время как самка пытается съесть подарок. У Paratrechalea ornata были замечены самцы, заворачивающие добычу в падаль и иногда несъедобные предметы, такие как семена растений. У Pisaura mirabilis сообщалось, что самцы приносят подарки, содержащие пустые экзоскелеты членистоногих или части растений: подарки, не имеющие пищевой ценности. [9] Однако некоторые исследования показали, что самцы пауков редко обманывают в природе. [15] Изучаются убедительные причины такого разнородного поведения. Возможно, существуют факторы, которые не учитывают экологические последствия. Другие исследования показывают, что сенсорная предвзятость не является основной движущей силой выбора подарков у P. mirabilis . Самки не отдавали предпочтение неупакованным подаркам по сравнению с упакованными. [23]
Подобно своему двоюродному брату P. mirabilis , самец P. mira также предлагает брачные подарки, чтобы ухаживать за самками. Подарки обычно состоят из насекомого, завернутого в шелк. Принятие брачного подарка приводит к завершению спаривания, и самец P. mira забирает подарок у самки. [24]
Поведение брачного подарка было замечено у вида пауков Paratrechalea ornata , неотропического паука, принадлежащего к семейству пауков Trechaleidae . Самцы Paratrechalea ornata могут представлять либо завернутый, либо не завернутый брачный подарок в виде добычи. Заворачивание добычи, по-видимому, вызвано восприятием сигналов на шелке самки и увеличивается в частоте в зависимости от возраста самца. [9]
У украшенных сверчков, Gryllodes sigillatus (Orthoptera: Gryllidae), брачный пищевой подарок — сперматофилакс (большая, студенистая, свободная от спермы масса), которая окружает меньшую, содержащую сперму ампулу. Вместе сперматофилакс и ампула составляют сперматофор самца , который передается самке во время копуляции и остается прикрепленным снаружи ее тела у основания ее яйцеклада. После спаривания самка отсоединяет сперматофилакс от ампулы и питается им, в то время как ампула остается прикрепленной и опорожняется от спермы. [25] После того, как самка съела или выбросила сперматофилакс, она удаляет ампулу спермы, завершая передачу спермы. Для успешной передачи сперматофора требуется сотрудничество самок, и, таким образом, самцы не могут навязывать самкам копуляции. [26]
Самцы кустарниковых сверчков предлагают сперматофилакс, содержащий ампулу. Брачный подарок также богат белком, который самки глотают в свой репродуктивный тракт. Размер брачных подарков положительно влияет на рефрактерный период самок и успешность воспроизводства самцов. Размер подарка зависит от ампулы и служит защитой спермы. У кустарниковых сверчков Ephippiger ephippiger самки предпочитают самцов постарше, у которых более крупные спермофоры и лучшая питательная ценность во время спаривания. Пищевая ценность связана с метаболизмом самки, что является преимуществом для самок, питающихся сперматофорами. Иногда самцы производят меньшие дозы спермы с меньшей питательной ценностью при четвертом спаривании. [27] Возможно, самки используют возраст и качество подарка в качестве посредника для самцов с хорошими генами, поскольку их потомство, вероятно, будет иметь высокую относительную приспособленность. Сперматофор обеспечивает защиту ампулы, предотвращая ее преждевременное удаление. [28] Также предполагается, что это обеспечивает прямую пользу для потомства в плане питания посредством гипотезы отцовских инвестиций. [28]
Во время спаривания у декоративной моли ( Utetheisa ornatrix ) самцы предоставляют самке сперматофор, содержащий питательные вещества, сперму и алкалоиды, которые служат химической защитой от хищников. Такой брачный подарок составляет до 10% веса тела самца и представляет собой общий родительский вклад, который вносит самец. [29] Самки получают сперматофоры от нескольких самцов и руководят процессом посткопуляционного отбора, в ходе которого они решают, какая сперма оплодотворит их яйца. [30]
Самцы вида Ostrinia scapulalis обеспечивают протеины, углеводы, минералы и сахара, которые включены в сперматофор. Это их брачный подарок самке. Известно, что они улучшают репродуктивную способность самки. Подарки предоставляются самцу по существенной цене. Таким образом, более старые самцы, как правило, производят более крупные сперматофоры с большим содержанием брачного подарка, поскольку для них меньше будущих репродуктивных эпизодов. [31]
У бабочки-коммы ( Polygonia c-album ) самцы обеспечивают самок питательными веществами и белком через брачный подарок, чтобы соблазнить полиандрических самок к спариванию. Самки способны распознавать и предпочтительно спариваться с самцами, выращенными на более качественных растениях-хозяевах в качестве личинок, потому что они способны предоставить превосходные брачные подарки с более высоким содержанием белка и сперматофоров. Когда самки спаривались с самцами, которые могли обеспечить более крупные инвестиции, было замечено, что они не только выделяли больше ресурсов на производство яиц, но и на себя в форме продолжительности жизни самок, поддержания самок и будущего воспроизводства. [32]
Брачные подарки могут делать такие бабочки, как Parnassius smintheus , состоящие из того, что самец откладывает восковую генитальную пробку на кончик брюшка самки во время спаривания. [33] Она содержит сперму и важные питательные вещества для самки. [34] Это также гарантирует, что самец является единственным, кто оплодотворяет яйца самки, так как это предотвращает повторное спаривание самки. [33]
Брачные подарки широко распространены у насекомых, таких как кровохлебка шеститочечная ( Zygaena filipendulae ), и включают в себя пищевые продукты или железистые продукты, предлагаемые в качестве отцовского вклада в потомство и/или для содействия спариванию. Самка Zygaena может использовать этот подарок для собственной защиты и для защиты своих яиц. [35]
У скорпионницы Panorpa cognata самцы предлагают слюнную секрецию в качестве брачного подарка перед совокуплением. Обмен слюнной секрецией происходит после продолжительных ухаживаний. Брачный подарок с большей вероятностью будет принят самкой, если продолжительность предварительного спаривания длительная. Самцы в плохом состоянии с ограниченным запасом слюны могут намеренно откладывать начало совокупления, чтобы уменьшить вероятность того, что их дорогостоящий дар будет отвергнут и, таким образом, потрачен впустую. С другой стороны, самцы в хорошем состоянии с достаточными ресурсами для спаривания могут позволить себе рисковать потерей слюнной массы и поэтому использовать любую возможность для спаривания. [36]
Особи обоих полов мухи Сонора-пустыни, Drosophila mettleri , обмениваются смесью дрожжей и бактерий, которая помещается в место гнездования и используется как средство воздействия на личинки естественной флоры, необходимой для большей жизнеспособности и питания. На поверхности этих мух обитает обширное сообщество видов дрожжей, а также дрожжи обнаруживаются на растениях-хозяевах этих мух.
У Drosophila subobscura брачные дары имеют форму отрыгнутых капель жидкости от самца к хоботку самки. [37] Было показано, что предотвращение производства и обмена питательными дарами снижает как успех самца в спаривании, так и количество яиц самки. Кроме того, самцы в хорошем состоянии имеют более высокий успех в спаривании, в основном из-за их повышенного производства даров. [38]
У светлячков Photinus самцы создают сперматофор, который богат питательными веществами и требует больших затрат на производство. [39] Масса этого сперматофора уменьшается после того, как каждый последующий сперматофоp произведен, и успешность спаривания самцов также снижается. [39] Самки используют питательные вещества из сперматофора, чтобы производить больше яиц. [39]
Самец Neopyrochroa flabellata поглощает кантаридин , жирное вещество, и передает его самкам через сперматофор во время спаривания. [40] Затем самки используют этот кантаридин для защиты своих яиц, поскольку яйца, рожденные самцами, питающимися кантаридином, имеют значительно меньше шансов быть съеденными хищниками, чем яйца, которые не были защищены кантаридином. [40]
Мужская сперма содержит много питательных веществ для увеличения продолжительности жизни самки и производства яиц. Эти питательные вещества включают кислоты или натрий. Мужская сперма также защищает самок и их яйца от хищников. Самки также получат чистую выгоду от спермы самца. Предполагается, что самки-реципиенты производят более крупное потомство, чем те самки, которые не получили брачных подарков. Яйца самок-пауков, которые получают брачные подарки, могут вылупляться с большей скоростью, чем те, у кого нет брачных подарков. [23] Исторически брачные подарки рассматривались как питательные вещества, которые самцы дают самкам во время спаривания. [41] Самец выигрывает от чистой приспособленности. Хотя найти или произвести подарки дорого, они увеличивают привлекательность и совокупление с другими самками. Одной из недавно выявленных издержек для самцов является снижение скорости бега из-за переноски подарков. [15] Эта стоимость может усугубляться в районах с высоким уровнем хищничества. Брачные подарки могут принести пользу самцу, увеличивая его долю отцовства, когда самки ведут беспорядочную половую жизнь. У некоторых насекомых брачные подарки позволяют самцу дольше совокупляться и передавать больше спермы самке. [10] У плодовых мушек, кузнечиков и скорпионниц брачные подарки содержат вещества, которые снижают восприимчивость самки к дополнительным спариваниям. Хотя брачные подарки также могут повышать плодовитость самки, с точки зрения самца такие инвестиции будут полезны только в том случае, если они увеличат количество его собственного потомства. [13] У сверчков брачные подарки могут быть необходимы, чтобы избежать травм или смерти в результате каннибализма самок. [42] Это дополнительное преимущество позволяет самцам, дающим подарки, превосходить приспособленность других самцов. Таким образом, самки эксплуатируют присущий их виду половой диморфизм.
У видов, где самцы предоставляют самкам брачный подарок во время спаривания, у самцов есть особая возможность манипулировать самками, чтобы получить спаривание и продлить копуляцию для повышения их успешности оплодотворения. Обычно самки контролируют продолжительность и объем передачи спермы на протяжении всего процесса спаривания. Исследования показали, что подарки, преподносимые самцами, временно препятствуют способности самки управлять событием спаривания. [43] Выбор самками самцов с брачными подарками может привести к эволюции самцового обмана с помощью символических подарков. Например, самцы могут снизить стоимость спаривания, повторно используя подарки или предлагая бесполезные подарки. Самцы некоторых танцевальных мух могут обманывать самок, предлагая неадекватные или ложные подарки. Хотя самцы, предлагающие несъедобные подарки, подвергаются более высокому риску быть отвергнутыми и могут страдать от более коротких периодов спаривания по сравнению с самцами, предлагающими съедобные подарки, вероятность получения дополнительного спаривания должна сделать обман привлекательной стратегией для самцов. Таким образом, самцы танцевальной мухи Rhamphomyia sulcata, использующие несъедобные символические подарки для получения самок, столь же успешны, как и самцы, предлагающие небольшие настоящие подарки. [9]
Когда дарят брачные подарки, это увеличивает количество совокуплений и поисков самок для спаривания. Альбо и Коста провели эксперимент с пауками Paratrechala ornata, чтобы определить функцию брачного подарка. Две группы самцов подвергались воздействию девственных самок, 23 самца без брачного подарка (добыча) и 21 самец с брачным подарком (добыча). Были зафиксированы овуляции при спаривании, и исследователи обнаружили, что самцы, давшие брачный подарок, имели лучший успех в спаривании, более длительные совокупления и более длинные вставки пальп, чем те, кто не давал брачного подарка. Более длительные совокупления были связаны с более ранним строительством яйцевого мешка и откладкой яиц. Результаты исследователей показывают, что дарение брачного подарка представляет собой усилие самца по спариванию для P. ornata . Брачные подарки позволяют самцам контролировать продолжительность копуляции и ускорять откладку яиц самками, улучшая запас спермы и отцовство, а также минимизируя возможные издержки повторного спаривания с полиандрическими особями. [9] Кроме того, Прокоп обнаружил, что выбор самкой партнера зависит от брачных подарков, а не от репродуктивного статуса самки как неспаренной или спарен-ной особи. [44] Этот эффект демонстрирует способность полового отбора делать один пол более дискриминационным, чем другой, поскольку самки могут негативно влиять на свой вывод потомства, отказываясь от спаривания с самцами, которые не предлагают подарков.
Подношение брачных подарков часто описывается таким образом, что оно действительно влияет только на самца. Подношение брачных подарков также приносит пользу самке. Было показано, что самки светлячков будут направлять питательные вещества сперматофоров (содержащих сперму и вырабатываемых вспомогательной железой) по всему телу от нескольких часов до нескольких дней. [45] Одним из главных преимуществ этого является то, что теперь самке не нужно охотиться или пастись так часто, что ограничивает ее подверженность хищникам. [45] Самки также имеют возможность направлять питание из брачного подарка в ту часть тела, которая больше всего в нем нуждается. Часто оно направляется на метаболизм. [46] Это можно увидеть на примере самок кустарниковых сверчков . Был проведен эксперимент, в котором было две группы самцов, одна группа получала высокие уровни 13 C, другая - низкие уровни. [46] Затем эти самцы преподносили свои подарки самкам, и после потребления измерялись изотопные изменения в выдыхаемом самками дыхании. [46] В течение 3 часов соотношение стабильных изотопов углерода в дыхании было таким же, как и в подарке донора-мужчины, что доказывает, что женщина направила дополнительные питательные вещества на метаболизм. [46]
Поскольку брачные подарки увеличивают вероятность успешного спаривания, но могут быть затратными по времени и ресурсам для организмов, чтобы произвести, некоторые прибегают к « обманному » поведению, намеренно предоставляя потенциальному партнеру невыгодный брачный подарок, который кажется полезным. [47] Это позволяет «обманывающему» организму иметь шанс на совокупление без несения затрат, связанных с созданием настоящего брачного подарка для своего партнера. [47] Различные стратегии обмана были замечены в дикой природе и в контролируемых условиях. [47] [48] [49]
Самцы пауков Pisaura mirabilis меняют количество шелка, используемого для обертывания брачных подарков и скрывают его содержимое, в зависимости от того, является ли это «полезным» или «бесполезным» подарком, при этом больше шелка используется на «бесполезных» брачных подарках. [47] Такое поведение наблюдается даже у самцов с ограниченными ресурсами. [47]
Другое объяснение того, почему самцы покрывают свой брачный подарок шелком, может заключаться в том, что он делает подарок похожим на яйцевой мешок самки. [48] Это означало бы, что брачный подарок функционирует как сенсорная ловушка. [48] Было показано, что самки паука Pisaura mirabilis подбирают брачные подарки быстрее, если они больше напоминают их яйцевой мешок. [48]
Было замечено, что самцы пауков крадут добычу из паутины другого самца, а затем передают ее восприимчивой самке перед спариванием. [49] Затем самец спаривается с самкой, пока она потребляет добычу. [49] Эта мошенническая стратегия снижает энергетические затраты самца на поиски пищи, при этом давая ему возможность спариваться. [49]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )