Брачный зов — это звуковой сигнал, используемый животными для привлечения партнеров. Он может быть у самцов или самок, но в литературе в основном отдается предпочтение исследованию брачных зовов у самок. Кроме того, брачные зовы часто являются предметом выбора партнера , в котором предпочтения одного пола в отношении определенного типа брачного зова могут управлять половым отбором у вида. Это может привести к симпатрическому видообразованию некоторых животных, когда два вида расходятся друг с другом, обитая в одной и той же среде.
Существует множество различных механизмов для создания брачных криков, которые можно в целом разделить на вокализации и механические крики. Вокализации считаются звуками, производимыми гортанью , и часто встречаются у видов птиц, млекопитающих, земноводных и насекомых. Механические крики относятся к любому другому типу звука, который животное производит, используя уникальные части тела и/или инструменты для общения с потенциальными партнерами. Примерами служат сверчки, которые вибрируют крыльями, птицы, которые хлопают перьями, и лягушки, которые используют воздушный мешок вместо легких.
Использование вокализации широко распространено среди видов птиц и часто используется для привлечения самок. Различные аспекты и особенности пения птиц, такие как структура, амплитуда и частота, развились в результате полового отбора. [1] [2]
Самки многих видов птиц предпочитают большой репертуар песен. [3] Одна из гипотез заключается в том, что репертуар песен положительно коррелирует с размером ядра управления песней (HVC) мозга. Большой HVC будет указывать на успешность развития. У певчих воробьев самцы с большим репертуаром имели больший HVC, лучшее состояние тела и более низкие соотношения гетерофилов к лимфоцитам, что указывает на лучшее иммунное здоровье. Это подтверждает идею о том, что певчие воробьи с большим репертуаром песен имеют лучшую пожизненную физическую форму и что репертуар песен является честным показателем «качества» самца. Возможные объяснения этой адаптации включают прямые выгоды для самки, такие как превосходная родительская забота или защита территории, и косвенные выгоды, такие как хорошие гены для их потомства. [3]
Песни японской кустарниковой камышевки из островных популяций имеют акустически простую структуру по сравнению с материковыми популяциями. [4] Сложность песни коррелирует с более высоким уровнем полового отбора в материковых популяциях, показывая, что более сложная структура песни выгодна в среде с высоким уровнем полового отбора. Другой пример - пурпурнокорончатые расписные малюры ; более крупные самцы этого вида поют рекламные песни на более низкой частоте, чем более мелкие самцы-соперники. Поскольку размер тела является характеристикой хорошего здоровья, более низкочастотные крики являются формой честной сигнализации. Отрицательная корреляция между размером тела и частотой криков поддерживается для нескольких видов в пределах таксонов. [5] У каменного воробья частота песни положительно связана с репродуктивным успехом. Более медленная скорость песни связана с возрастом и предпочтительна для самок. Репродуктивный статус особи передается через более высокую максимальную частоту. Также была положительная корреляция между возрастом и частотой копуляции вне пары . [1]
Известно также, что крики птиц продолжаются после образования пары у нескольких социально моногамных видов птиц. В одной экспериментальной популяции зебровых амадинов наблюдалась повышенная певческая активность самца после размножения. [6] Это увеличение положительно коррелирует с репродуктивным вкладом партнера. Самки амадинов разводились в клетках с двумя последующими самцами, которые отличались разным количеством производимых песен. Самки производили более крупные яйца с большим количеством оранжевых желтков, когда спаривались с самцом с высоким количеством производимых песен. Это говорит о том, что относительное количество производимых песен у парных самцов зебровых амадинов может служить для стимуляции партнера, а не для привлечения самок из других пар. [6]
В период размножения млекопитающие будут звать противоположный пол. Самцы коал , которые крупнее, будут издавать другой звук, чем коалы поменьше. Самцов покрупнее, которых обычно ищут, называют самцами. Самки выбирают самцов из-за косвенных выгод, которые их потомство может унаследовать, например, более крупные тела. [7] Самцы, не являющиеся самцами, и самки не различаются по массе тела и могут отвергнуть самца, закричав или ударив его. Конкуренция между самцами редко проявляется у коал. [8] Акустическая сигнализация — это тип сигнала, который можно использовать на значительном расстоянии, кодируя местоположение, состояние и идентичность организма. [9] Мешкокрылые летучие мыши демонстрируют акустические сигналы, которые часто интерпретируются как песни. Когда самки слышат эти песни, называемые «свистом», они призывают самцов к размножению своим собственным визгом. Это действие называется «зов полов». [10] Благородные олени и пятнистые гиены, а также другие млекопитающие также используют акустическую сигнализацию. [11] [12]
Большинство лягушек используют воздушный мешок, расположенный под ртом, для производства брачных криков. Воздух из легких поступает в воздушный мешок, чтобы надуть его, и воздушный мешок резонирует, производя брачный крик. Гортань больше и более развита у самцов, что делает их крик громче и сильнее [13]
У лягушки тунгара самцы используют скулящее звучание, за которым следует до семи кудахтаний. Самцы, которые издают скуляще-кудахтающий звук, более успешны в привлечении самок, чем самцы, чей звук состоит только из скуления. Способность издавать кудахтанье обусловлена специализированной волокнистой массой, прикрепленной к голосовым связкам лягушки, что создает необычную вокализацию, похожую на двухголосые песни, встречающиеся у некоторых птиц. [14]
У обыкновенной жабы сексуальная конкуренция в значительной степени обусловлена борьбой — успешные самцы часто физически вытесняют других самцов со спин самки, чтобы получить доступ к спариванию с этой самкой. Более крупные самцы были более успешны в таких захватах и в результате имели более высокий репродуктивный успех. [15] Однако вокализации этих жаб обеспечивают надежный сигнал о размере тела и, следовательно, о способности сражаться, позволяя улаживать споры за обладание самками без риска получения травм. [16]
У мексиканской роющей жабы самцы производят два типа рекламных криков, привлекая самок для спаривания. Это предрекламные и рекламные крики, оба из которых имеют разную тональность и цель. Рекламный крик представляет собой один тон с восходящим тоном, длительностью около 1,36 секунды. Предрекламный крик представляет собой один короткий звук без модуляции и имеет более высокую частоту, чем рекламные крики . [17] Эти сигналы дают самкам надежные сигналы о силе и способностях самцов.
У лягушки Биброна самцы увеличивают частоту криков в присутствии других особей того же вида.
В то время как брачные крики у насекомых обычно связаны с механическими брачными криками, например, у сверчков, несколько видов насекомых используют вокализации для привлечения партнеров. У азиатского кукурузного мотылька самцы издают щелкающие звуки, которые имитируют эхолокацию летучих мышей, охотящихся на моль. Затем они пользуются реакцией самки «замирать», чтобы спариться с самкой.
Однако у японской лишайниковой моли самка способна различать звуки, издаваемые самцами, и звуки, издаваемые летучими мышами и другими хищниками. В результате самцы используют ультразвуковые щелчки как более традиционный сигнал спаривания, по сравнению с «обманчивой» песней ухаживания, используемой азиатской кукурузной молью. [18]
Брачные крики также формируются посредством механических процессов. Животные, которые не способны озвучивать свой крик, могут использовать свое тело для привлечения партнеров.
У полевого сверчка Gryllus integer самцы трутся крыльями друг о друга, чтобы создать быструю трель, которая производит звук. [19] Самцы индивидуально различаются по продолжительности своей трели или, что более сложно называется, по длине боя. Длина боя каждого самца наследуется и передается его будущему потомству. Кроме того, самки предпочитают спариваться с самцами, у которых длина боя больше. [20] Конечным результатом является то, что самцы с большей длиной боя производят больше потомства, чем самцы с более короткой длиной боя.
Другие факторы, влияющие на формирование этих длительностей схваток, включают температуру и хищничество. У полевых сверчков самцы предпочитают более теплые места для спаривания, о чем свидетельствует увеличение частоты их брачных криков, когда они жили в более теплом климате. [21] Хищничество также влияет на брачные крики полевых сверчков. Находясь в потенциально опасной среде, самцы прекращают кричать на более длительные периоды времени, если их прерывает сигнал хищника. [19] Это говорит о том, что существует взаимосвязь между интенсивностью брачного крика и риском нападения хищников.
Как описано в Sonation , «термин sonate описывается как преднамеренное производство звуков не из горла, а из таких структур, как клюв, крылья, хвост, ноги и перья тела, или с помощью инструментов». У нескольких видов амфибий и рыб другие специальные структуры используются для производства различных звуков для привлечения партнеров. Птицы являются обычными пользователями sonation, хотя было показано, что несколько видов амфибий и рыб также используют sonation как форму брачного призыва. В целом sonation является одним из факторов, который играет роль в том, как самка может выбрать партнера. Существуют и другие особенности спаривания, такие как защита территории или защита партнера, которые способствуют поиску подходящих партнеров.
Как описано ниже, каждый вид использует свой собственный метод для создания невокального брачного крика, чтобы быть наиболее успешным в привлечении партнеров. Приведенные ниже примеры представляют собой наиболее распространенные примеры, найденные в литературе, хотя в природе может существовать гораздо больше примеров, которые в настоящее время неизвестны.
Перья, клюв, ноги и различные инструменты используются разными видами птиц для создания брачных криков с целью привлечения партнеров. Например, бекас использует свои перья для создания «барабанного» звука для привлечения партнеров во время особого брачного танца. Бекасы используют специальные хвостовые перья для создания звука, описываемого как «треск» или «пульсирующий» шум. [22] Пальмовые какаду используют палки, чтобы барабанить по полым деревьям, создавая громкий шум для привлечения внимания партнеров. [23] Дрофы — крупные, очень наземные птицы, которые топают ногами во время брачных сцен, чтобы привлечь партнеров. [24] Mirafra apiata , широко известный как жаворонок-хлопушка, участвует в сложном демонстрационном полете, который характеризуется грохотом крыльев. [25]
Многие виды птиц, такие как манакины и колибри, используют сонацию для брачных криков. Однако павлины демонстрируют особенность сонации, которая раскрывает внутриполовые и межполовые свойства этого типа брачного крика. [26] Самцы двигают перьями, чтобы произвести низкочастотную сонацию ( инфразвук ) и сонируют чаще в ответ на сонацию других самцов. Это объясняется желанием самца объявить о своем присутствии выше других самцов, ищущих самок, что предполагает, что сонация несет внутриполовую функцию. Кроме того, самки проявляют повышенную бдительность, когда слышат инфразвуковые сигналы, производимые дрожанием крыльев самцов, что подчеркивает, как два пола используют сонацию для взаимодействия друг с другом. [26]
В то время как большинство видов птиц используют свои перья, инструменты или ноги для создания звуков и привлечения партнеров, многие виды рыб используют специализированные внутренние органы для сонирования. У тресковых рыб специальные мышцы, прикрепленные к плавательному пузырю, помогают производить стучащие или хрюкающие звуки для привлечения партнеров. [27]
У многих видов чешуекрылых, включая адзуки ( Ostrinia scapulalis ), ультразвуковые брачные крики используются для привлечения самок и удержания их неподвижными во время спаривания . Эти импульсы имеют среднюю частоту 40 кГц. [28]
Различия в брачных криках могут привести к разделению различных популяций внутри вида. Эти различия могут быть вызваны несколькими факторами, включая размер тела, температуру и другие экологические факторы. Они могут проявляться в форме тональных, временных или поведенческих изменений в брачных криках, которые впоследствии приводят к разделению популяций. Разделение этих популяций из-за различий в брачных криках и предпочтениях в брачных криках может привести к эволюции и созданию новых уникальных видов.
Этот тип видообразования чаще всего является симпатрическим видообразованием: когда два или более видов создаются из существующего родительского вида, который все обитают в одном и том же географическом месте. Хотя исследования млекопитающих и птиц отсутствуют, это явление было тщательно изучено у нескольких видов лягушек по всему миру. Приведенные ниже примеры иллюстрируют видообразование из-за различий в брачных криках у нескольких видов лягушек по всему миру. Эти отдельные виды включены, поскольку они находятся в центре внимания большинства текущих исследований.
Эти два вида узкоротых лягушек обитают на юге США и имеют перекрывающиеся ареалы в Техасе и Оклахоме. Исследователи обнаружили, что эти два разных вида изменяют частоты своего крика в зоне перекрытия своих ареалов. Например, брачный крик Microhyla olivacea имеет значительно более низкую среднюю частоту в зоне перекрытия, чем брачный крик за пределами этой зоны. Это заставляет исследователей предположить, что различия в брачном крике в зоне перекрытия M. olivacea и M. carolinensis действуют как изолирующий механизм между двумя видами. Они также выдвигают гипотезу, что эволюция этих различий в брачном крике привела к разделению этих двух разных видов лягушек из одного общего вида. [29]
Предпочтения самок в отношении определенных брачных криков самцов могут привести к половому отбору в брачных криках. Самки могут предпочитать определенный тип крика, которым обладают определенные самцы, при котором только эти самцы смогут спариваться с самками и передавать свои гены и определенный брачный крик. В результате это предпочтение самок может привести к расхождению двух видов.
У амазонских лягушек половой отбор по разным звукам привел к поведенческой изоляции и видообразованию лягушки тунгара ( Engystomops petersi) . [30] Из генетического и брачного анализа звуков исследователям удалось определить, что две популяции лягушки тунгара были почти полностью репродуктивно изолированы. На основании своих исследований ученые полагают, что различия в предпочтениях самок по типу брачного звука привели к эволюции этого процесса видообразования. В частности, самки популяции Ясуни предпочитают брачный звук самца, который включает в себя скуление, в то время как другая популяция не предпочитает этот скуление. Впоследствии самцы Ясуни включают скуление в свой звук, в то время как другие самцы этого не делают. По этой причине различия в звуке привели к механическому разделению этого вида.
Несколько исследований показали, что вид Pseudacris triseriata (хоровая лягушка) можно разделить на два подвида, P. t. maculata и P. t. triseriata, из-за событий видообразования из-за различий в брачных криках. У хоровой лягушки очень большой ареал обитания, от Нью-Мексико до Южной Канады. Эти два подвида имеют перекрывающийся ареал от Южной Дакоты до Оклахомы. В этом перекрывающемся ареале как продолжительность крика, так и количество криков в секунду для каждого вида сильно отличаются от таковых за пределами этого ареала. Это означает, что крики этих двух подвидов более похожи за пределами этого ареала и резко различаются в пределах ареала. По этой причине ученые предполагают, что эти подвиды произошли от различий в типе брачного крика. [31] Кроме того, у этих подвидов редко регистрируется гибридное потомство, что дополнительно предполагает, что существует полное видообразование из-за различий в брачных криках. Различия в брачных криках также помогают усилить процесс видообразования.