stringtranslate.com

Бронтотерииды

Brontotheriidaeсемейство вымерших млекопитающих, принадлежащих к отряду непарнокопытных , включающему лошадей , носорогов и тапиров . Внешне они выглядели скорее как носороги с некоторыми развивающимися костяными рогами на носу и были одними из самых ранних млекопитающих, у которых развились крупные размеры тела в несколько тонн. Они жили около 56–34 миллионов лет назад, до самого конца эоцена . Бронтотерии имели голарктическое распространение, за исключением Западной Европы: они занимали Северную Америку, Азию и Восточную Европу. [1] Они были первыми ископаемыми млекопитающими, обнаруженными к западу от Миссисипи, и впервые были обнаружены в Южной Дакоте. [2]

Характеристики и эволюция

Эту группу также называли «Титанотерами». « Титан » относится к мифологическим греческим богам, которые были символами силы и большого размера, а «терос» по-гречески означает «дикое животное». «Бронто» по-гречески означает «гром», возможно, поэтому эта группа и получила прозвище «громовые звери». [3]

Бронтотериевые сохраняют четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних. Их зубы приспособлены для срезания (резки) относительно неабразивной растительности. Их моляры имеют характерный W-образный эктолоф (внешнее режущее лезвие). Модели износа, наблюдаемые на зубах бронтотериевых, указывают на лиственное питание. Ранние бронтотериевые имели брахидонтные зубы с толстой эмалью, в то время как более поздние формы развили более гипсодонтный тип зубов с более тонкой эмалью. [1]

Бронтотериевые также разделяли удлиненный посторбитальный череп, что означает, что их черепа удлинены между глазами и ушами. У них также были переднезадние сокращенные (укороченные) лица. [1]

Эволюционная история этой группы хорошо известна благодаря прекрасной палеонтологической летописи в Северной Америке . [4] Самые ранние стволовые бронтотерии имели предполагаемую массу тела всего 18 килограммов (40 фунтов) [5]

Самые ранние бронтотерии, такие как эотитанопс , были довольно маленькими, не более метра в высоту, и безрогими.

Бронтотерии развили массивные тела, некоторые виды достигали высоты более 2,5 метров (7 футов) [3], с массой тела более тонны, возможно, превышающей 4000 килограммов (8800 фунтов), у крупных особей Megacerops [5] , хотя некоторые мелкие виды, такие как Nanotitanops , сохранились в течение эоцена. [5] Некоторые роды, такие как Dolichorhinus , развили сильно удлиненные черепа. У некоторых более поздних бронтотериев развились роговидные костные выступы черепа. Например, у североамериканского бронтотерия Megacerops развились большие половодиморфные парные рога над носами. Половодиморфные рога, наряду с высокоразвитой мускулатурой шеи, предполагают, что бронтотериев были очень стадными (социальными), и самцы могли демонстрировать своего рода столкновение головами в борьбе за самок. [6] У самок были более мелкие придатки, которые могли использоваться для защиты от хищников и детенышей. В Азии другой вид бронтотериев, Embolotherium , развил столь же гигантский размер тела; однако вместо рогаток, похожих на рогатку, как у Megacerops , у них развился один удлиненный костный отросток, состоящий из носовой и лобной костей. [6] Embolotherium , возможно, использовал свою большую носовую полость для вокализации с целью общения с другими представителями своего вида. [6] В отличие от носорогов, у которых рога состоят из кератина , рога бронтотериев состоят из кости ( лобной кости и носовой кости ) и располагались сбоку, а не спереди назад. Подобно жирафам , их рога были покрыты кожей и не имели канавок для питательных кровеносных сосудов. Есть некоторые свидетельства вторичного роста костей, вероятно, из-за удара при столкновении головами. [1]

Бронтотерии, вероятно, приспособились к более теплому и влажному климату эоцена и, вероятно, вымерли, потому что не смогли приспособиться к более сухим условиям и более открытым ландшафтам олигоцена. [5]

Открытие

Реконструкция модели бронтотерия ( Parvicornis occidentalis ) в Музее естественной истории Сан-Диего

Бронтотериевые были одними из первых ископаемых млекопитающих, обнаруженных к западу от Миссисипи , причем первая окаменелость была найдена в 1846 году в Бэдлендсе , Южная Дакота. [2] Джозеф Лейди был первым исследователем, который научно описал окаменелости бронтотериевых, за ним последовали Коуп и Марш, которые изучали черепа и целые скелеты. [1] Марш придумал термин «Brontotheridae», определил их как непарнокопытных и определил отличительные характеристики группы. [7] [1] [8] Окаменелости Brontotheriidae были найдены в Восточной Европе, Восточной России, Казахстане, Пакистане, Юго-Восточной Азии, Корее, Японии, юго-востоке США и Канаде. [1]

Классификация

Бронтотериевые — это ранняя дивергентная клада в пределах непарнокопытных. Хотя исторически предполагалось, что они тесно связаны с лошадьми, [9] филогенетический анализ показал, что они находятся вне клады, содержащей халикотериевых , носорогов, тапиров и лошадей, [10] или более тесно связаны с халикотериевыми, носорогами и тапирами, чем с лошадьми. [11]

Ниже представлены две системы классификации Brontotheriidae. Первая содержит 43 рода и 8 подсемейств, и хотя она основана на публикации Маккенны и Белла 1997 года, она обобщает исследования, проведенные до 1920 года, и сильно устарела. Вторая классификация основана на исследованиях 2004 и 2005 годов, проведенных Михльбахлером и др., которые указывают на то, что многие из предыдущих названий подсемейств недействительны. Несколько недавно обнаруженных бронтотериев включены в более новую классификацию.

Хотя Lambdotherium и Xenicohippus ранее были включены в Brontotheriidae, они больше не считаются членами этого семейства. Lambdotherium , хотя и исключен, может быть ближайшим известным родственником бронтотериев. Xenicohippus в настоящее время считается ранним членом семейства лошадей, Equidae .

Ссылки

  1. ^ abcdefg Mihlbachler, Matthew C. (июнь 2008 г.). «Таксономия видов, филогения и биогеография Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 2008 (311): 1–475. doi :10.1206/0003-0090(2008)501[1:STPABO]2.0.CO;2. ISSN  0003-0090.
  2. ^ ab "Brontotherie: Крупные звери Бесплодных земель (Служба национальных парков США)". www.nps.gov . Получено 2024-03-08 .
  3. ^ ab "nfd logo fossils - Национальный день ископаемых (Служба национальных парков США)". www.nps.gov . Получено 2024-03-08 .
  4. ^ Титанотерий
  5. ^ abcd Санисидро, О.; Мильбахлер, М.С.; Канталапьедра, Дж.Л. (2023). «Макроэволюционный путь к мегатравоядности». Science . 380 (6645): 616–618. doi :10.1126/science.ade1833.
  6. ^ abc "Brontotheriidae | Непарнокопытные". research.amnh.org . Получено 2024-03-08 .
  7. ^ Коуп, Э. Д. (1881). «Систематическая организация отряда непарнокопытных». Труды Американского философского общества . 19 (108): 377–401. ISSN  0003-049X.
  8. ^ Марш, Чарльз О. (1876). «Основные характеристики Brontotheridae». Американский журнал науки и искусств . 11 : 335–340.
  9. ^ Кенигсвальд В. фон (1994) U-образная ориентация полос Хантера-Шрегера в эмали Moropus (Mammalia: Chalicotheriidae) по сравнению с некоторыми другими Perissodactyla. Энн Карнеги Мус 63:49–65
  10. ^ Хукер, Дж. Дж.; Дашзевег, Д. (ноябрь 2004 г.). «Происхождение халикотериев (Perissodactyla, Mammalia)». Палеонтология . 47 (6): 1363–1386. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x . ISSN  0031-0239.
  11. ^ Бай, Бин; Ван, Юань-Цин; Мэн, Цзинь (15.08.2018). «Расхождение и распространение ранних непарнокопытных, о чем свидетельствуют ранние эоценовые непарнокопытные из Азии». Communications Biology . 1 (1). doi :10.1038/s42003-018-0116-5. ISSN  2399-3642. PMC 6123789. PMID 30271995  . 
  12. ^ Mihlbachler, Matthew C. "Species taxonomy, phylogeny and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla)". Бюллетень Американского музея естественной истории (311). Американский музей естественной истории. hdl :2246/5913 . Получено 4 сентября 2013 г.
  13. ^ Mader, Bryn J. "A species-level revision of the North American brontotheries Eotitanops and Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla)" (PDF) . Department of Biological Sciences and Geology, Queensborough Community College . Получено 4 сентября 2013 г. .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки