.svg/1280px-Metapopulation_(1).svg.png)
Метапопуляция состоит из группы пространственно разделенных популяций одного и того же вида , которые взаимодействуют на определенном уровне. Термин «метапопуляция» был придуман Ричардом Левинсом в 1969 году для описания модели динамики популяций насекомых-вредителей на сельскохозяйственных полях, но эта идея наиболее широко применялась к видам в естественно или искусственно фрагментированных средах обитания . По словам самого Левина, оно состоит из «популяции популяций». [1]
Обычно считается, что метапопуляция состоит из нескольких отдельных популяций вместе с участками подходящей среды обитания, которые в настоящее время незаселены. В классической теории метапопуляций каждая популяция циклически колеблется в относительной независимости от других популяций и в конечном итоге вымирает вследствие демографической стохастичности (колебаний численности популяции из-за случайных демографических событий); чем меньше популяция, тем больше шансов на инбредную депрессию и склонность к вымиранию.
Хотя отдельные популяции имеют конечную продолжительность жизни, метапопуляция в целом часто стабильна, поскольку иммигранты из одной популяции (которая, например, может переживать демографический бум), скорее всего, повторно заселят среду обитания, которая осталась открытой в результате вымирания. другой популяции. Они также могут эмигрировать небольшой популяции и спасти эту популяцию от вымирания (так называемый эффект спасения ). Такой эффект спасения может возникнуть потому, что сокращение численности населения оставляет нишевые возможности открытыми для «спасателей».
Развитие теории метапопуляции в сочетании с развитием динамики источник-поглотитель подчеркнуло важность связи между, казалось бы, изолированными популяциями. Хотя ни одна популяция не может гарантировать долгосрочное выживание данного вида, совокупное воздействие многих популяций может сделать это.
Теория метапопуляции была впервые разработана для наземных экосистем, а затем применена к морской сфере. [2] В науке о рыболовстве термин «субпопуляция» эквивалентен метапопуляционному научному термину «местная популяция». Большинство морских примеров представлены относительно оседлыми видами, занимающими отдельные участки среды обитания , с пополнением как на местном уровне, так и с пополнением из других местных популяций в более крупной метапопуляции. Критцер и Сейл выступали против строгого применения критериев определения метапопуляции, согласно которым риски исчезновения местных популяций не должны быть незначительными. [2] : 32
Финский биолог Илкка Хански из Хельсинкского университета внес важный вклад в теорию метапопуляции.
Первые эксперименты с хищничеством и пространственной неоднородностью были проведены Г. Ф. Гаузе в 1930-е годы на основе уравнения Лотки-Вольтерра , сформулированного в середине 1920-х годов, но дальнейшего применения не проводилось. [3] Уравнение Лотки-Вольтерра предполагает, что отношения между хищниками и их добычей приведут к колебаниям популяции с течением времени в зависимости от начальной плотности хищника и жертвы. Ранние эксперименты Гаузе по доказательству предсказанных колебаний этой теории потерпели неудачу, потому что иммиграция не повлияла на взаимодействие хищник-жертва. Однако после введения иммиграции популяционные циклы точно отражали колебания, предсказанные уравнением Лотки-Вольтерра, при этом пики численности добычи слегка сместились влево от пиков плотности хищников. Эксперименты Хаффакера расширили эксперименты Гаузе, исследовав, как факторы миграции и пространственная неоднородность приводят к колебаниям хищник-жертва.
Чтобы изучить хищничество и колебания численности популяции, Хаффакер использовал виды клещей, один из которых был хищником, а другой — добычей. [4] Он провел контролируемый эксперимент, используя апельсины, которыми питалась добыча, в качестве пространственно структурированной среды обитания, в которой хищник и жертва будут взаимодействовать. [5] Поначалу Хаффакер испытывал трудности, аналогичные трудностям Гаузе, при создании стабильного взаимодействия хищник-жертва. Используя только апельсины, виды-жертвы быстро вымерли, а затем и хищники. Однако он обнаружил, что, изменяя пространственную структуру среды обитания, он может манипулировать динамикой популяции и позволить увеличить общую выживаемость обоих видов. Он сделал это, изменив расстояние между добычей и апельсинами (их пищей), установив барьеры для движения хищников и создав коридоры, по которым жертва могла бы рассредоточиться. [3] Эти изменения привели к увеличению количества участков среды обитания и, в свою очередь, предоставили жертвам больше территорий, где они могли искать временную защиту. Когда жертвы вымирали локально на одном участке среды обитания, они могли восстановиться, мигрировав на новые участки, прежде чем подвергнуться нападению хищников. Такая пространственная структура участков среды обитания допускала сосуществование видов хищников и жертв и способствовала созданию модели стабильных колебаний популяции. [6] Хотя термин метапопуляция еще не был придуман, факторы окружающей среды, такие как пространственная гетерогенность и неоднородность среды обитания, позже будут описывать условия метапопуляции, связанные с тем, как группы пространственно разделенных популяций видов взаимодействуют друг с другом. Эксперимент Хаффакера важен, потому что он показал, как метапопуляции могут напрямую влиять на взаимодействие хищник-жертва и, в свою очередь, влиять на динамику популяции. [7]
Первоначальная модель Левинса применялась к метапопуляции, распределенной по многим участкам подходящей среды обитания, со значительно меньшим взаимодействием между участками, чем внутри участка. Динамика численности населения внутри участка была упрощена до такой степени, что учитывалось только присутствие и отсутствие. Каждый патч в его модели либо заполнен, либо нет.
Пусть N — доля патчей, занятых в данный момент времени. В течение времени dt каждый занятый участок может стать незанятым с вероятностью исчезновения edt . Кроме того, 1- N участков незаняты. Предполагая постоянную скорость c генерации распространения на каждом из N занятых участков, в течение времени dt каждый незанятый участок может стать занятым с вероятностью колонизации cNdt . Соответственно, скорость изменения занятых участков dN/dt равна
Это уравнение математически эквивалентно логистической модели с грузоподъемностью K , определяемой выражением
и темп роста r
Таким образом, в состоянии равновесия некоторая часть среды обитания вида всегда будет незанятой.
Исследования Хаффейкера [4] пространственной структуры и взаимодействия видов являются примером ранних экспериментов в динамике метапопуляций. После экспериментов Хаффакера [4] и Левина [1] были созданы модели, интегрирующие стохастические факторы. Эти модели показали, что сочетание изменчивости окружающей среды (стохастичности) и относительно небольших темпов миграции приводит к неопределенному или непредсказуемому сохранению. Однако эксперимент Хаффакера почти гарантировал бесконечную устойчивость благодаря контролируемой переменной иммиграции.
Одним из основных недостатков модели Левинса является то, что она детерминирована , тогда как фундаментальные метапопуляционные процессы являются стохастическими . Метапопуляции особенно полезны при обсуждении видов в нарушенной среде обитания и жизнеспособности их популяций , т. е. вероятности их вымирания в заданный интервал времени. Модель Левинса не может решить эту проблему. Простой способ расширить модель Левинса, включив в него пространственные и стохастические соображения, — использовать контактный процесс . Простые модификации этой модели также могут включать в себя динамику патчей . При данном пороге просачивания в этих конфигурациях происходят эффекты фрагментации среды обитания , что предсказывает более резкие пороги вымирания. [8]
Для целей природоохранной биологии модели метапопуляций должны включать (а) конечный характер метапопуляций (сколько участков подходят для среды обитания) и (б) вероятностный характер вымирания и колонизации. Также обратите внимание, что для применения этих моделей исчезновение и колонизация участков должны быть асинхронными.
Сочетая нанотехнологии с ландшафтной экологией , синтетические ландшафты среды обитания были созданы на чипе путем создания коллекции бактериальных мини-сред обитания с наноразмерными каналами, обеспечивающими их питательными веществами для обновления среды обитания и соединяющими их коридорами в различных топологических расположениях, создавая пространственную структуру. мозаика участков возможностей, распределенных во времени. Это можно использовать для ландшафтных экспериментов, изучая метапопуляции бактерий на чипе, например, их эволюционную экологию . [9]
Модели метапопуляций использовались для объяснения эволюции жизненного цикла, например, экологической стабильности метаморфоза амфибий в небольших весенних прудах . Появились альтернативные экологические стратегии. Например, некоторые саламандры отказываются от метаморфоза и достигают половой зрелости как водные неотены . Сезонная продолжительность водно-болотных угодий и миграционный ареал вида определяют, какие пруды связаны между собой и образуют ли они метапопуляцию. Продолжительность этапов жизненного цикла амфибий относительно продолжительности весеннего водоема до его высыхания регулирует экологическое развитие метапопуляций, соединяющих водные участки с наземными участками. [10]
