Macrocystis — моноспецифический род [3] ламинарии(крупные бурые водоросли ) , все виды которого теперь являются синонимами Macrocystis pyrifera . Он широко известен как гигантская ламинария или пузырчатая ламинария . Этот род содержит самые крупные из всех Phaeophyceae или бурых водорослей . Macrocystis имеет пневматоцисты в основании своих лопастей . Спорофиты многолетние, и особь может жить до трех лет; [4] ножки/листья внутри целой особи подвергаются старению , при этом каждая ветвь может сохраняться примерно 100 дней. [5] Род широко распространен в субтропических , умеренных и субантарктических океанах Южного полушария и на северо-востоке Тихого океана. Macrocystis часто является основным компонентом лесов из ламинарии умеренного.
Несмотря на свой внешний вид, это не растение ; это гетероконт . Гигантская водоросль распространена вдоль побережья северо-восточной части Тихого океана , от Нижней Калифорнии на север до юго-восточной Аляски , а также встречается в южных океанах около Южной Америки , Южной Африки , Австралии и Новой Зеландии . Отдельные водоросли могут вырастать до более чем 45 метров (150 футов) в длину со скоростью до 60 см (2 фута) в день. Гигантская водоросль растет в густых насаждениях, известных как леса водорослей , которые являются домом для многих морских животных, зависящих от водорослей для еды или укрытия. Основным коммерческим продуктом, получаемым из гигантской водоросли, является альгинат , но люди также собирают этот вид в ограниченных количествах для использования непосредственно в пищу. Он богат йодом , калием и другими минералами. Его можно использовать в кулинарии многими способами, как и другие морские овощи, и в частности, он служит для придания вкуса блюдам из бобов.
Macrocystis — моноспецифичный род; единственный вид — M. pyrifera . Некоторые особи настолько огромны, что слоевище может вырастать до 60 м (200 футов). [6] Ножки отходят от фиксатора и ветвятся три или четыре раза от основания. Лопасти развиваются через нерегулярные интервалы вдоль ножки. [7] [8] M. pyrifera вырастает до более чем 45 м (150 футов) в длину. [8] [9] Ножки неразветвленные, и каждая лопасть имеет газовый пузырь у основания. [10]
Macrocystis pyrifera — самая крупная из всех водорослей . Обычно наблюдаемая стадия жизненного цикла — спорофит , который является многолетним, и отдельные особи сохраняются в течение многих лет. Отдельные особи могут вырастать до 50 м (160 футов) в длину и более. Ламинария часто вырастает даже длиннее, чем расстояние от дна до поверхности, поскольку она будет расти в диагональном направлении из-за того, что океанское течение давит на ламинарию. [11] : 201 Стебли возникают из базальной меристемы, и у старых, хорошо защищенных особей их может быть до 60. [12] Лопасти развиваются через нерегулярные интервалы вдоль ножки, с одним пневматоцистом (газовым пузырем) в основании каждой лопасти. [10] У основания каждой лопасти находится скопление лопастей, на которых отсутствуют пневматоцисты; вместо этого на лопасти развиваются небольшие мешочки, которые выпускают двужгутиковые зооспоры : это спорофиллы. [12]
Меньшие морфы, ранее идентифицированные как Macrocystis integrifolia , имеют темно-коричневый цвет на уплощенных корневищах, которые обильно дихотомически разветвлены. Каждый прикреплен разветвленными корневидными структурами, выходящими из боков корневищ. Тонкие основные ножки (шириной около 1 сантиметра (0,39 дюйма) и длиной 30 метров (98 футов)) исходят из корневища, которое имеет максимальную ширину до 0,1 метра (3,9 дюйма). Периодически от ножки отходят уплощенные листовидные ветви шириной 5 сантиметров (2,0 дюйма) и длиной 35 сантиметров (14 дюймов). Они имеют бороздчатые поверхности и постепенно сужаются, но затем имеют овальный или округлый поплавок в месте прикрепления к ножке. Лопасти-ветви имеют зазубренные края, ведущие к конечному лезвию на кончике ножки, которое разделено несколькими более мелкими ветвями. [13] Он вырастает всего до 6 м (20 футов) в длину. Он встречается на приливных скалах или на мелководных сублиторальных скалах вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки ( от Британской Колумбии до Калифорнии ) и Южной Америки. [8] [14] В Новой Зеландии M. pyrifera встречается в сублиторальной зоне южной части Северного острова, Южного острова, Чатема, Стюарта, Баунти, островов Антиподов, Окленда и Кэмпбелла. [15] Вид можно найти на скалах и на защищенных открытых побережьях. [15]
Макроскопический спорофит имеет множество специализированных лопастей, растущих около фиксатора. Эти лопасти несут различные сорусы , содержащие спорангии , которые выпускают гаплоидные споры , которые вырастут в микроскопические женские и мужские гаметофиты . Эти гаметофиты, достигнув соответствующих субстратов, растут митотически , чтобы в конечном итоге произвести гаметы. [16]
Самки выпускают свои яйца ( оогонии ) вместе с феромоном , ламоксиреном. [17] [18] Это соединение запускает высвобождение спермы самцами. Сперма Macrocystis состоит из двужгутиковых несинтетических антерозоидов , которые находят свой путь к оогониям после ламоксирена. Затем яйцеклетка оплодотворяется, образуя зиготу , которая через митоз начинает расти. [ требуется цитата ]
Macrocystis integrifolia встречается на приливно-отливных скалах или на мелководных сублиторальных скалах вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки от Британской Колумбии до Калифорнии . [1] [19] [20] Он предпочитает воду глубиной около 7 метров (23 фута) - 10 метров (33 фута), открытую морскую среду с нормальной соленостью, но защищенную от воздействия полных волн. [21]
Macrocystis integrifolia чередует гетероморфные фазы от макроскопического спорофита до двудомных микроскопических гаметофитов. [20] Он был изучен как удобрение для растений, увеличивающее урожайность бобов до 24%, а химические исследования указывают на присутствие веществ, подобных фитогормонам. [22]
Macrocystis pyrifera — один из самых быстрорастущих организмов на Земле. [23] [24] : 8 Они могут расти со скоростью 60 см (2 фута) в день и достигать более 45 м (150 футов) в длину за один вегетационный период. [8] [25] [26]
Молодые гигантские водоросли растут прямо на родительском женском гаметофите . Чтобы закрепиться, молодые водоросли производят одну или две первичные лопасти и начинают рудиментарную прикрепляющую пластину, которая служит для прикрепления растения к каменистому дну. По мере роста водоросли из растущего кончика развиваются дополнительные лопасти, в то время как прикрепляющая пластина увеличивается и может полностью покрыть камень, к которому она прикреплена. [ необходима цитата ]
Рост происходит с удлинением ножки ( центрального стебля) и расщеплением лопастей. На растущем кончике находится одна лопасть, у основания которой развиваются небольшие газовые пузыри вдоль одной стороны. По мере роста пузырей и ножки в прикрепленной лопасти развиваются небольшие разрывы. После завершения разрывов каждый пузырь поддерживает одну отдельную лопасть вдоль ножки, при этом пузыри и их лопасти прикреплены через нерегулярные интервалы. [7] [27] : 226–227
Macrocystis обычно растет, образуя обширные заросли, большие «плавающие навесы» на каменистых субстратах между низкими приливными зонами. [8] [16] Его собирали с помощью барж, которые использовали большие лезвия для сбора до 300 тонн в день вдоль побережья Калифорнии . [28]
Macrocystis pyrifera встречается в Северной Америке ( от Аляски до Калифорнии ), Южной Америке , Южной Африке , Новой Зеландии и южной Австралии . [29] Он процветает в более прохладных водах, где температура воды в океане в основном остается ниже 21 °C (70 °F). [26] Вид также встречается около Тристан-да-Кунья в средней части южной части Атлантического океана. [ требуется ссылка ]
Там, где дно каменистое и предоставляет места для якоря, гигантские водоросли образуют обширные заросли водорослей с большими «плавающими навесами». [8] Присутствуя в больших количествах, гигантские водоросли образуют леса водорослей , которые являются домом для многих морских видов, которые зависят от водорослей напрямую для пищи и укрытия, или косвенно как от охотничьих угодий для добычи. Как большой размер водорослей, так и большое количество особей значительно изменяют доступность света, поток океанских течений и химию морской воды в районе, где они растут. [30] : 158
В популяциях с высокой плотностью особи гигантских водорослей конкурируют с другими особями вида за пространство и ресурсы. Гигантские водоросли также могут конкурировать с Pterygophora californica в этих обстоятельствах. [31] [32]
Там, где поверхностные воды бедны питательными веществами, азот в форме аминокислот перемещается вверх по ножке через ситовидные элементы, которые очень напоминают флоэму сосудистых растений . [30] : 151–153 [11] : 204 Перемещение питательных веществ по ножке может быть быстрым, достигая 60 см (24 дюйма) в час. [27] Большая часть перемещения происходит для перемещения богатого углеродом фотосинтата и обычно переносит материал из зрелых регионов в активно растущие регионы, где механизм фотосинтеза еще не полностью установлен. Транслокация также перемещает питательные вещества вниз от освещенных поверхностных листьев к спорофиллам (репродуктивным листьям) у основания ламинарии, где мало света и, следовательно, мало фотосинтеза для производства пищи.
Первоначально в роде Macrocystis было описано 17 видов . [33] В 1874 году Хукер, следуя морфологии пластины, поместил их всех в один таксон, Macrocystis pyrifera . [34] В наше время большое количество видов было переклассифицировано на основе морфологии фиксатора, которая различала три вида ( M. angustifolia , M. integrifolia и M. pyrifera ), и на основе морфологии пластины, которая добавила четвертый вид ( M. laevis ) в 1986 году . [35] Однако в 2009 и 2010 годах два исследования, которые использовали как морфологические [36] , так и молекулярные [3] оценки, показали, что Macrocystis является моноспецифичным (как M. pyrifera ), что в настоящее время принято фикологическим сообществом (см. AlgaeBase). [37]
Хотя Macrocystis является моноспецифическим родом, некоторые разделяют его на четыре морфы или подвида, описанные ниже, следуя таксономии до 2010 года: [38] [39]
Macrocystis распространен вдоль восточного побережья Тихого океана от Аляски до Мексики и от Перу до побережья Аргентины , а также в Австралии, Новой Зеландии, Южной Африке и на большинстве субантарктических островов до 60° ю.ш. [16]
Macrocystis pyrifera использовался в течение многих лет в качестве источника пищи; [42] [43] он также содержит много соединений, таких как йод , калий , другие минералы, витамины и углеводы , и поэтому также использовался в качестве пищевой добавки. [44] [45] : 58 В начале 20-го века заросли калифорнийских водорослей собирали как источник кальцинированной соды . [42] [46] [47] С существенным ростом коммерческого интереса в 1970-х и 1980-х годах это было в первую очередь связано с производством альгинатов , а также с производством биомассы для корма животных из-за энергетического кризиса в тот период. [46] [47] Однако коммерческое производство M. pyrifera так и не стало реальностью. С окончанием энергетического кризиса и снижением цен на альгинаты исследования в области выращивания Macrocystis также пошли на спад. [43]
Спрос на M. pyrifera растет из-за новых возможностей использования этих растений, таких как удобрения , выращивание в целях биоремедиации , корм для морских ушек и ежей . [43] В настоящее время ведутся исследования по использованию M. pyrifera в качестве корма для других видов аквакультуры, таких как креветки. [48] Недавно M. pyrifera изучалась как возможное сырье для переработки в этанол для использования в качестве биотоплива . [49]
В последние годы леса ламинарии резко сократились по всей Японии, Чили, Корее, Австралии и Северной Америке. [50] Сбор ламинарии в качестве источника пищи и других целей может быть наименее тревожным аспектом ее истощения. В северо-западной части Тихого океана леса ламинарии в водах вблизи крупных населенных пунктов могут быть больше всего затронуты сбросом канализации/ливневых вод. [51]
Природное явление, известное как Эль-Ниньо , переносит теплую тропическую воду из южной части Тихого океана в северные воды. Известно, что это убивает M. pyrifera, поскольку ей нужна холодная вода, которую она обычно находит в северной части Тихого океана. [52] В Калифорнии Эль-Ниньо также принес с собой цветение популяции пурпурных морских ежей, которые питаются гигантскими водорослями. [53]
У берегов Тасмании леса водорослей значительно пострадали от нескольких факторов, включая потепление воды, смещение Восточно-Австралийского течения (EAC) и вторжение длинношипых морских ежей . Местные жители заметили значительное воздействие на популяцию морских ушек , источника пищи для аборигенов Тасмании на протяжении тысяч лет. Эти изменения также повлияли на индустрию разведения устриц . Спасая устриц, переживших вспышки болезней, они смогли продолжить свой образ жизни. [54] Было подсчитано, что к 2019 году 95 процентов гигантских лесов водорослей вдоль восточного побережья Тасмании были потеряны всего за несколько десятилетий. [55] Часть этих потерь местные жители приписали вырубке лесов компанией Alginates Australia, которая открыла свой завод недалеко от Триабунны в 1963 году, закрыв производство 10 лет спустя из-за нерентабельности. Однако эксперт по морским экосистемам Крейг Джонсон говорит, что потеря лесов «почти наверняка является результатом изменения климата ». Температура воды вдоль восточного побережья Тасмании растет почти в четыре раза быстрее среднего мирового показателя. EAC приносит более теплые воды, которые также бедны питательными веществами по сравнению с ранее обычной холодной водой вокруг побережья. Обыкновенная водоросль ( Ecklonia radiata ) лучше сохраняет азот, чем гигантская водоросль, поэтому она занимает территории, ранее занятые гигантской водорослью. [56]
Macrocystis pyrifera стал первым в Австралии морским сообществом, находящимся под угрозой исчезновения, внесенным в федеральный список . [56] [57] Ученые и специалисты по охране природы постоянно ищут способы восстановить некогда густонаселенный вид до его первоначального состояния. Методы включают искусственные рифы , сокращение численности пурпурных морских ежей в перенаселенных районах и посадку корней вдоль дна океана. [50] Ученые построили 28 искусственных рифов у острова Мария к 2019 году и надеялись вернуть леса водорослей. [55]