В молекулярной биологии рамка считывания — это способ разделения последовательности нуклеотидов в молекуле нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК ) на набор последовательных, неперекрывающихся триплетов. Когда эти триплеты соответствуют аминокислотам или стоп-сигналам во время трансляции , они называются кодонами .
Одна цепь молекулы нуклеиновой кислоты имеет фосфорильный конец, называемый 5′-концом , и гидроксильный или 3′-конец . Они определяют направление 5′→3′ . Существуют три рамки считывания, которые могут быть прочитаны в этом направлении 5′→3′, каждая из которых начинается с другого нуклеотида в триплете. В двухцепочечной нуклеиновой кислоте дополнительные три рамки считывания могут быть прочитаны с другой, комплементарной цепи в направлении 5′→3′ вдоль этой цепи. Поскольку две цепи двухцепочечной молекулы нуклеиновой кислоты антипараллельны, направление 5′→3′ на второй цепи соответствует направлению 3′→5′ вдоль первой цепи. [1] [2]
В общем, в большинстве случаев биологически значима одна рамка считывания в данном участке нуклеиновой кислоты ( открытая рамка считывания ). Некоторые вирусные транскрипты могут быть транслированы с использованием нескольких перекрывающихся рамок считывания. Известен один пример перекрывающихся рамок считывания в митохондриальной ДНК млекопитающих : перекрываются кодирующие части генов для 2 субъединиц АТФазы.
ДНК кодирует последовательность белка серией трехнуклеотидных кодонов . Таким образом, любая заданная последовательность ДНК может быть прочитана шестью различными способами: три рамки считывания в одном направлении (начинающиеся с разных нуклеотидов) и три в противоположном направлении. Во время транскрипции РНК-полимераза считывает цепь ДНК-матрицы в направлении 3′→5′, но мРНК формируется в направлении от 5′ до 3′. [3] мРНК является одноцепочечной и, следовательно, содержит только три возможные рамки считывания, из которых транслируется только одна . Кодоны рамки считывания мРНК транслируются в направлении 5′→3′ в аминокислоты рибосомой для получения полипептидной цепи .
Открытая рамка считывания (ORF) — это рамка считывания, которая может быть транскрибирована в РНК и переведена в белок. Для этого требуется непрерывная последовательность ДНК, которая может включать стартовый кодон , через последующую область, длина которой кратна 3 нуклеотидам, до стоп-кодона в той же рамке считывания. [4]
Когда предполагаемая аминокислотная последовательность, полученная в результате трансляции ORF, оставалась неизвестной в митохондриальных и хлоропластных геномах, соответствующая открытая рамка считывания была названа неопознанной рамкой считывания (URF). Например, ген MT-ATP8 был впервые описан как URF A6L, когда был секвенирован полный митохондриальный геном человека . [5]
Использование нескольких рамок считывания приводит к возможности перекрытия генов ; их может быть много в вирусных, прокариотических и митохондриальных геномах . [6] Некоторые вирусы, например, вирус гепатита B и BYDV , используют несколько перекрывающихся генов в разных рамках считывания.
В редких случаях рибосома может переходить из одной рамки в другую во время трансляции мРНК ( трансляционный сдвиг рамки ). Это приводит к тому, что первая часть мРНК транслируется в одной рамке считывания, а вторая часть — в другой рамке считывания. Это отличается от мутации со сдвигом рамки , поскольку последовательность нуклеотидов (ДНК или РНК) не изменяется — изменяется только рамка, в которой она считывается.