Сократительная вакуоль ( СВ ) — это субклеточная структура ( органелла ), участвующая в осморегуляции . Она встречается преимущественно у простейших и одноклеточных водорослей . Ранее она была известна как пульсирующая или пульсирующая вакуоль.
Сократительная вакуоль — это специализированный тип вакуоли , которая регулирует количество воды внутри клетки . В пресноводных средах концентрация растворенных веществ гипотоническая , ниже снаружи, чем внутри клетки. В этих условиях осмос заставляет воду накапливаться в клетке из внешней среды. Сократительная вакуоль действует как часть защитного механизма, который не дает клетке поглощать слишком много воды и, возможно, лизировать ( разрывать) из-за чрезмерного внутреннего давления.
Сократительная вакуоль, как следует из ее названия, выталкивает воду из клетки путем сокращения. Рост (сбор воды) и сокращение (выталкивание воды) сократительной вакуоли являются периодическими. Один цикл занимает несколько секунд в зависимости от вида и осмолярности окружающей среды. Стадия, на которой вода поступает в CV, называется диастолой . Сокращение сократительной вакуоли и выталкивание воды из клетки называется систолой .
Вода всегда сначала поступает извне клетки в цитоплазму и только затем перемещается из цитоплазмы в сократительную вакуоль для вытеснения. Виды, обладающие сократительной вакуолью, обычно всегда используют органеллу, даже в очень гипертонических (высокая концентрация растворенных веществ) средах, поскольку клетка имеет тенденцию приспосабливать свою цитоплазму, чтобы она стала еще более гиперосмотичной, чем окружающая среда. Количество воды, вытесняемой из клетки, и скорость сокращения связаны с осмолярностью окружающей среды. В гиперосмотических средах будет вытесняться меньше воды, а цикл сокращения будет длиннее.
Наиболее изученные сократительные вакуоли принадлежат простейшим Paramecium , Amoeba , Dictyostelium и Trypanosoma , и в меньшей степени зеленой водоросли Chlamydomonas . Не все виды, обладающие сократительной вакуолью, являются пресноводными организмами ; некоторые морские , почвенные микроорганизмы и паразиты также имеют сократительную вакуоль. Сократительная вакуоль преобладает у видов, не имеющих клеточной стенки , но есть исключения (в частности, Chlamydomonas ), которые обладают клеточной стенкой. В ходе эволюции сократительная вакуоль, как правило, утрачивалась у многоклеточных организмов, но она все еще существует в одноклеточной стадии нескольких многоклеточных грибов , а также в нескольких типах клеток губок ( амебоциты , пинакоциты и хоаноциты ). [1]
Число сократительных вакуолей на клетку варьируется в зависимости от вида . У амёбы одна, у Dictyostelium discoideum , Paramecium aurelia и Chlamydomonas reinhardtii — две, а у гигантской амебы, такой как Chaos carolinensis , их много. Число сократительных вакуолей у каждого вида в основном постоянно и поэтому используется для характеристики видов в систематике . Сократительная вакуоль имеет несколько структур, прикрепленных к ней в большинстве клеток, таких как складки мембраны, трубочки , водные пути и небольшие пузырьки . Эти структуры были названы спонгиомом ; сократительная вакуоль вместе со спонгиомом иногда называется «комплексом сократительной вакуоли» ( CVC ). Спонгиом выполняет несколько функций по транспортировке воды в сократительную вакуоль и по локализации и закреплению сократительной вакуоли внутри клетки.
Paramecium и Amoeba обладают большими сократительными вакуолями (средний диаметр 13 и 45 мкм соответственно), которые относительно удобны для выделения, манипулирования и анализа. Самые маленькие известные сократительные вакуоли принадлежат Chlamydomonas , с диаметром 1,5 мкм. У Paramecium , который имеет одну из самых сложных сократительных вакуолей, вакуоль окружена несколькими каналами, которые поглощают воду из цитоплазмы путем осмоса. После того, как каналы заполняются водой, вода закачивается в вакуоль. Когда вакуоль заполнена, она выталкивает воду через пору в цитоплазме, которая может открываться и закрываться. [2] Другие простейшие, такие как Amoeba , имеют CV, которые перемещаются к поверхности клетки при заполнении и подвергаются экзоцитозу . У амёбы сократительные вакуоли собирают экскреторные отходы, такие как аммиак , из внутриклеточной жидкости как посредством диффузии , так и активного транспорта .
То, каким образом вода попадает в CV, оставалось загадкой в течение многих лет, но несколько открытий с 1990-х годов улучшили понимание этой проблемы. Теоретически вода может пересекать мембрану CV путем осмоса, но только если внутренняя часть CV является гиперосмотической (более высокая концентрация растворенного вещества) по отношению к цитоплазме. Открытие протонных насосов в мембране CV [3] и прямое измерение концентрации ионов внутри CV с помощью микроэлектродов [4] привели к следующей модели: перекачка протонов либо в CV, либо из CV заставляет различные ионы поступать в CV. Например, некоторые протонные насосы работают как катионообменники , посредством чего протон выкачивается из CV, а катион в то же время закачивается в CV. В других случаях протоны, закачиваемые в CV, увлекают за собой анионы ( например, карбонат ), чтобы сбалансировать pH . Этот поток ионов в CV вызывает увеличение осмолярности CV, и в результате вода попадает в CV путем осмоса. Было показано, что по крайней мере у некоторых видов вода попадает в CV через аквапорины . [5]
Предполагается, что ацидокальцисомы работают вместе с сократительной вакуолью в ответ на осмотический стресс . Они были обнаружены в непосредственной близости от вакуоли у Trypanosoma cruzi и, как было показано, сливаются с вакуолью, когда клетки подвергаются осмотическому стрессу. Предположительно, ацидокальцисомы опорожняют свое ионное содержимое в сократительную вакуоль, тем самым увеличивая осмолярность вакуоли. [6]
CV не существует у высших организмов, но некоторые из его уникальных характеристик используются ими в их механизмах осморегуляторной регуляции. Поэтому исследование CV может помочь нам понять, как осморегуляция работает у всех видов. Многие вопросы, касающиеся CV, остаются, по состоянию на 2010 год, нерешенными:
