Кальмар -вампир ( Vampyroteuthis infernalis , дословно «кальмар-вампир из ада») — небольшой головоногий моллюск , обитающий в умеренных и тропических океанах в экстремально глубоких морских условиях. [2] [3] Кальмар-вампир использует свои биолюминесцентные органы и свой уникальный кислородный метаболизм, чтобы процветать в частях океана с самой низкой концентрацией кислорода. У него есть две длинные втягивающиеся нити, расположенные между первыми двумя парами рук на его спинной стороне, [4] которые отличают его как от осьминогов , так и от кальмаров , и помещают его в свой собственный отряд, Vampyromorphida , хотя его ближайшими родственниками являются осьминоги. Как филогенетический реликт , он является единственным известным выжившим членом своего отряда. [5]
Первые образцы были собраны во время экспедиции Вальдивия и первоначально были описаны как осьминог в 1903 году немецким тевтологом Карлом Хуном , но позднее были отнесены к новому отряду вместе с несколькими вымершими таксонами .
Кальмар-вампир был обнаружен во время экспедиции Вальдивия (1898–1899) под руководством Карла Чуна. Чун был зоологом, вдохновленным экспедицией Челленджера , и хотел убедиться, что жизнь действительно существует на глубине более 300 саженей (550 метров). [6] Позже Чун отнес кальмара-вампира к семейству Vampyroteuthidae . [4] Эта экспедиция финансировалась немецким обществом Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte , группой немецких ученых, которые считали, что на глубине более 550 метров есть жизнь, вопреки теории Абиссуса . Вальдивия была оснащена оборудованием для сбора глубоководных организмов, а также лабораториями и банками для образцов, чтобы анализировать и сохранять то, что было поймано. Путешествие началось в Гамбурге, Германия, затем в Эдинбурге, а затем пролегало вдоль западного побережья Африки. После плавания вокруг южной точки Африки экспедиция изучала глубокие районы Индийского и Антарктического океанов. [7] Исследователи ранее не обнаруживали ни одного вида из этого семейства, который можно было бы проследить до кайнозоя. Это предполагает две идеи, которые включают в себя: заметную ошибку сохранения, называемую эффектом Лазаря, или неточное определение того, когда кальмары-вампиры изначально поселились в глубоких океанах. Эффект Лазаря может быть результатом дефицита регионов исследований после мелового периода или сокращения численности и распространения кальмаров-вампиров. В любом случае, даже если регионы поиска остаются прежними, их сложнее обнаружить и проанализировать. [8] [9]
Кальмар-вампир может достигать максимальной общей длины около 30 см (1 фут). Его 15-сантиметровое (5,9 дюйма) студенистое тело варьируется по цвету от бархатисто-черного до бледно-красноватого, в зависимости от местоположения и условий освещения. Перепонка кожи соединяет его восемь рук, каждая из которых выстлана рядами мясистых шипов или усиков; внутренняя сторона этого «плаща» черная. Только дистальные половины (самые дальние от тела) рук имеют присоски. Его прозрачные, шаровидные глаза, которые кажутся красными или синими, в зависимости от освещения, являются пропорционально самыми большими в животном мире, их диаметр составляет 2,5 см (1 дюйм). [10] Название животного было навеяно его темным цветом и похожей на плащ перепонкой, [11] а не его привычками — он питается детритом , а не кровью. [12] [9]
У взрослых особей есть пара маленьких плавников , выступающих из боковых сторон мантии . Эти ухообразные плавники служат основным средством передвижения взрослых особей: кальмар-вампир перемещается в воде, взмахивая плавниками. Их клювообразные челюсти белые. Внутри перепонки находятся два мешочка, в которых скрыты осязательные велярные нити. Нити аналогичны щупальцам настоящего кальмара , простираясь далеко за пределы рук ; но отличаются по происхождению и представляют собой пару, утраченную предковым осьминогом.
Кальмар-вампир почти полностью покрыт светопродуцирующими органами, называемыми фотофорами , способными производить дезориентирующие вспышки света длительностью от долей секунды до нескольких минут. Интенсивность и размер фотофоров также можно модулировать. Выглядящие как маленькие белые диски, фотофоры крупнее и сложнее на кончиках рук и у основания двух плавников, но отсутствуют на нижней стороне рук с плащами. Две более крупные белые области на верхней части головы изначально также считались фотофорами, но теперь их идентифицируют как фоторецепторы .
Хроматофоры (пигментные органы) , свойственные большинству головоногих , у вампирского кальмара развиты слабо. Поэтому животное не способно менять цвет кожи столь же драматично, как мелководные головоногие, хотя такая способность не была бы полезна на лишенных света глубинах, где оно обитает.
Кальмар-вампир — экстремальный пример глубоководного головоногого моллюска, который, как полагают, обитает на апотических (лишенных света) глубинах от 600 до 900 метров (от 2000 до 3000 футов) или более. В этом регионе мирового океана есть дискретная среда обитания , известная как зона минимального содержания кислорода (ЗМК). Внутри этой зоны насыщение кислородом слишком низкое, чтобы поддерживать аэробный метаболизм в большинстве сложных организмов. Кальмар-вампир — единственный головоногий моллюск , способный прожить весь свой жизненный цикл в минимальной зоне, при насыщении кислородом всего лишь 3%.
Ареал обитания вампирового кальмара ограничен тропиками и субтропиками. [13]
Чтобы справиться с жизнью в удушающих глубинах, вампирские кальмары выработали несколько адаптаций: из всех глубоководных головоногих у них самая низкая удельная скорость метаболизма . Гемоцианин их голубой крови связывает и переносит кислород эффективнее, чем у других головоногих, [14] чему способствуют жабры с особенно большой площадью поверхности. У животных слабая мускулатура и сильно редуцированный панцирь , [15] но они сохраняют ловкость и плавучесть без особых усилий благодаря сложным статоцистам (органам балансировки, похожим на внутреннее ухо человека ) [16] и богатым аммонием студенистым тканям, которые почти соответствуют плотности окружающей морской воды. Способность вампирских кальмаров процветать в ОМЗ также защищает их от хищников высшего порядка , которым для жизни требуется большое количество кислорода. [17]
Кальмар-вампир обладает большими глазами и зрительными долями, что может быть адаптацией к повышению чувствительности для дальнего обнаружения биолюминесценции и мониторинга огромных объемов воды, где плотность добычи и партнеров низкая. [18]
Как и у многих глубоководных головоногих, у кальмара-вампира нет чернильных мешков. Если его потревожить, он сворачивает свои конечности наружу и оборачивает их вокруг тела, выворачивая себя наизнанку, обнажая шипы. [19] Если он сильно взволнован, он может выбросить липкое облако биолюминесцентной слизи, содержащей бесчисленные шары синего света, из кончиков своих конечностей. Этот световой шквал, который может длиться около 10 минут, предположительно, ослепит потенциальных хищников и позволит кальмару-вампиру исчезнуть в темноте без необходимости далеко плыть. Светящиеся чернила также способны прилипать к хищнику, создавая то, что называется «сигнализацией от взломщиков» (делая хищника кальмара-вампира более заметным для вторичных хищников). Демонстрация происходит только в том случае, если животное очень взволновано из-за метаболических затрат на регенерацию слизи. У вампирского кальмара также есть биолюминесцентные органы на конце каждой из его рук, которые он использует как приманку для привлечения добычи. Концы его рук также регенеративны, поэтому если их откусить, они могут служить отвлекающим маневром, позволяя животному сбежать, пока его хищник отвлечен. [20]
Мало что известно об онтогенезе кальмара-вампира. Их развитие проходит через три морфологические формы: у очень молодых животных есть одна пара плавников, у промежуточной формы — две пары, а у зрелой формы снова одна пара плавников. На самых ранних и промежуточных стадиях развития пара плавников расположена около глаз; по мере развития животного эта пара постепенно исчезает, а другая пара развивается. [21] По мере того, как животные растут и отношение площади их поверхности к объему падает, плавники изменяют размер и положение, чтобы максимизировать эффективность походки. В то время как молодые особи передвигаются в основном с помощью реактивного движения, зрелые взрослые особи считают хлопанье плавниками наиболее эффективным средством. [22] Этот уникальный онтогенез в прошлом вызывал путаницу, поскольку различные формы были идентифицированы как несколько видов в различных семействах. [23]
Если гипотезы могут быть выведены из знаний о других глубоководных головоногих, то кальмар-вампир, вероятно, размножается медленно с помощью небольшого количества крупных яиц. Овуляция нерегулярна, и энергия вкладывается в развитие гонад минимально. [24] Рост медленный, так как питательные вещества не в изобилии на глубинах, посещаемых животными. Обширность их среды обитания и ее редкая популяция делают репродуктивные встречи случайным событием. Самка может хранить гидравлически имплантированный сперматофор самца (конический цилиндрический мешок со спермой ) в течение длительного времени, прежде чем она будет готова оплодотворить свои яйца. Как только она это сделает, ей может потребоваться высиживать их до 400 дней, прежде чем они вылупятся. Их репродуктивная стратегия, по-видимому, является итеропарной , что является исключением среди в остальном семельфородящих Coleoidea . [25] Считается, что в течение своей жизни головоногие моллюски Coleoidea проходят только один репродуктивный цикл, тогда как кальмары-вампиры продемонстрировали доказательства множественных репродуктивных циклов. После высвобождения яиц, новые партии яиц формируются после того, как самка кальмара-вампира возвращается в состояние покоя. Этот процесс может повторяться до двадцати раз, а иногда и более, в течение их жизни. [24] С итеропарностью, часто наблюдаемой у организмов с высокой выживаемостью взрослых особей, таких как кальмары-вампиры, для этого вида можно было бы ожидать много циклов репродуктивности с низкой стоимостью. [25]
Детеныши имеют длину около 8 мм и являются хорошо развитыми миниатюрами взрослых особей, с некоторыми отличиями. Их руки не имеют перепонок, их глаза меньше, а их велярные нити не полностью сформированы. [26] Детеныши прозрачны и выживают за счет щедрого внутреннего желтка в течение неизвестного периода, прежде чем они начнут активно питаться. [26] Более мелкие животные часто встречаются в более глубоких водах, возможно, питаясь морским снегом (падающим органическим детритом). Взрослые кальмары-вампиры также считаются оппортунистическими охотниками на более крупную добычу, поскольку в желудках зрелых кальмаров-вампиров были обнаружены рыбные кости, мясо других кальмаров и студенистое вещество. [27]
Размножение вампирского кальмара не похоже ни на одно другое колеоидное головоногое. Во время спаривания самцы передают самке «пакет» спермы, а самка принимает его и хранит в специальном мешочке внутри своей мантии. Когда самка готова, она использует пакет для размножения. Самки мечут икру в отдельных «событиях» нереста, когда она чувствует необходимость в размножении. Эти события нереста происходят довольно далеко друг от друга из-за низкой скорости метаболизма вампирского кальмара, что означает, что им требуется много времени, чтобы накопить необходимые для нереста ресурсы. [24]
То, что известно о поведении, было получено из мимолетных встреч с дистанционно управляемыми подводными аппаратами (ROV). Кальмары-вампиры часто получают травмы во время захвата и могут прожить до двух месяцев в аквариумах. Была выдвинута гипотеза, что они могут прожить более восьми лет. [25] Искусственная среда затрудняет надежное наблюдение за не оборонительным поведением. В мае 2014 года Аквариум залива Монтерей (Калифорния, США) стал первым, кто выставил этот вид на обозрение. [28] [29]
В отличие от своих сородичей, живущих в более гостеприимном климате, глубоководные головоногие не могут позволить себе тратить энергию на длительный полет. Учитывая их низкую скорость метаболизма и низкую плотность добычи на таких глубинах, кальмары-вампиры должны использовать инновационные тактики избегания хищников, чтобы сохранить энергию. Их вышеупомянутые биолюминесцентные «фейерверки» сочетаются с извиванием светящихся рук, беспорядочными движениями и траекториями побега, что затрудняет хищнику идентификацию нескольких целей. Было высказано предположение, что втягивающиеся нити кальмара-вампира играют большую роль в избегании хищников как посредством механизмов обнаружения, так и посредством механизмов побега. [4]
В ответ на угрозу, называемом позой «тыквы» или «ананаса», кальмар-вампир переворачивает свои покрытые плащом руки обратно на тело, представляя собой якобы более крупную форму, покрытую устрашающе выглядящими, но безвредными шипами (называемыми цирри). [30] Нижняя часть плаща сильно пигментирована, маскируя большую часть фотофоров тела. Светящиеся кончики рук сгруппированы вместе высоко над головой животного, отвлекая атаку от критических областей. Если хищник откусит кончик руки, кальмар-вампир сможет регенерировать его.
У вампирских кальмаров восемь рук, но нет щупалец для кормления, и вместо этого они используют две втягивающиеся нити для захвата пищи. На этих нитях есть маленькие волоски, состоящие из множества сенсорных клеток, которые помогают им обнаруживать и удерживать добычу. Они объединяют отходы со слизью, выделяемой присосками, чтобы сформировать шарики пищи. Как малоподвижные универсалы, они питаются детритом, включая остатки студенистого зоопланктона (например, сальпы , личинки и желеобразные медузы ) и полными веслоногими рачками, остракодами, амфиподами и изоподами [17] [9] , а также фекальными гранулами других водных организмов, которые живут выше. [31] Вампирские кальмары также используют уникальный метод приманивания, когда они намеренно перемешивают биолюминесцентных простейших в воде, чтобы привлечь более крупную добычу для потребления. [17]
Кальмары-вампиры были обнаружены среди содержимого желудков крупных глубоководных рыб, включая гигантских макрурусов [32] , а также глубоководных млекопитающих, таких как киты и морские львы .
Vampyromorphida — это существующий сестринский таксон для всех осьминогов. Филогенетические исследования головоногих моллюсков с использованием множественных генов и митохондриальных геномов показали, что Vampyromorphida — это первая группа Octopodiformes , которая эволюционно отделилась от всех остальных. [33] [34] [35] Vampyromorphida характеризуется производными признаками, такими как наличие фотофоров и двух велярных нитей, которые, скорее всего, являются модифицированными руками. Он также разделяет включение внутреннего гладиуса с другими колеоидами , включая кальмаров, и восемь перепончатых рук с цирратными осьминогами.
Vampyroteuthis разделяет свои восемь цирратных рук с Cirrata, в которых боковые цирри, или нити, чередуются с присосками. Vampyroteuthis отличается тем, что присоски присутствуют только на дистальной половине рук, в то время как цирри проходят по всей длине. У цирратных осьминогов присоски и цирри проходят и чередуются по всей длине. Кроме того, на тесную связь между Vampyroteuthis и юрско-меловой Loligosepiina указывает сходство их гладиусов, внутренней жесткой структуры. Vampyronassa rhodanica из средней юры Ла-Вульт-сюр-Рон во Франции считается одним из вампиротеутид, который разделяет некоторые черты с Vampyroteuthis . [36]
Предполагаемые вампироморфиды из кимериджа - титона (156–146 млн лет назад) Зольнхофена , Plesioteuthis prisca , Leptotheuthis gigas и Trachyteuthis hastiformis , не могут быть однозначно отнесены к этой группе; они являются крупными видами (от 35 см у P. prisca до > 1 м у L. gigas ) и демонстрируют черты, не встречающиеся у вампироморфидов, будучи несколько похожими на настоящих кальмаров, Teuthida . [37]
Кальмар-вампир в настоящее время не входит ни в один список видов, находящихся под угрозой исчезновения, и он не оказывает никакого известного воздействия на человека. [38] Кальмары-вампиры подвергаются повышенному риску загрязнения микропластиком, поскольку их рацион в основном состоит из морского снега . [39] Микропластик может привести к смерти, снижая активность питания, поскольку он занимает место в пищеварительном тракте, вызывая ощущение наполненности желудка животного, не обеспечивая его питательными веществами. [40]
После статьи Мэтта Тайбби в журнале Rolling Stone [41] после кризиса субстандартного ипотечного кредитования 2008 года термин «кальмар-вампир» стал регулярно использоваться в популярной культуре для обозначения Goldman Sachs , американского инвестиционного банка . [42] [43] [44]
Настоящие вампирские кальмары показаны в эпизоде «Ocean Deep» сериала « Планета Земля» . [45]
Кальмары-вампиры — это экземпляр, который можно поймать и приготовить в видеоигре 2023 года Dave the Diver . [46]
{{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )