Веберов аппарат — это анатомическая структура, которая соединяет плавательный пузырь со слуховой системой у рыб, принадлежащих к надотряду Ostariophys . Когда он полностью развит у взрослых рыб, элементы аппарата иногда в совокупности называются веберовскими косточками или косточками Вебера . Наличие этой структуры является одной из самых важных и филогенетически значимых отличительных характеристик Ostariophysis. Сама структура состоит из набора мельчайших костей, которые берут начало из первых нескольких позвонков, развивающихся у эмбрионального ostariophys. Эти кости растут, чтобы физически соединить слуховую систему, в частности внутреннее ухо , с плавательным пузырем. [1] [2] Структура действует как усилитель звуковых волн, которые в противном случае были бы лишь слегка восприняты структурой внутреннего уха.
Обобщенная структура веберовского аппарата похожа на скелетный комплекс костей и косточек, которые физически соединены со слуховым комплексом лабиринта спереди и с самой передней областью плавательного пузыря сзади. Вся структура получена из скелетных элементов первых четырех позвонков . Вовлеченные элементы включают: супраневральные кости черепа; модифицированные кости невральной дуги , в частности парные клаустра и скафия ; интеркалярий и боковые отростки; трипус; os suspensorium из четвертого позвонка; парапофиз позвонка номер пять, включая сам позвонок, плюс соответствующее плевральное ребро позвонка. Кроме того, структура, состоящая из сросшихся невральных отростков , образует большую часть дорсальной части веберовского аппарата. Вместе эта структура взаимодействует спереди с лагенарным отолитом, установленным внутри черепа, а сзади — с плавательным пузырем через плевральное ребро. Постеро-вентрально именно трипус, os suspensorium и третье ребро напрямую взаимодействуют с передней камерой плавательного пузыря . [1]
Веберов аппарат функционирует, передавая слуховые сигналы прямо из газового пузыря , через веберовы косточки и затем прямо в лабиринтные структуры внутреннего уха . Структура по сути действует как усилитель звуковых волн, которые в противном случае были бы лишь слегка восприняты структурой внутреннего уха. С дополнительной функцией плавательного пузыря как резонансной камеры сигналы усиливаются до заметных уровней. [2]
Эмбриональный анализ веберовских аппаратов таксона Brycon пролил свет на развитие самой структуры. Элементы веберовского аппарата формируются из полностью различимых первых пяти позвонков особи. Супраневральный начинается как элемент черепа. Клаустра и скафия развиваются из расширенных элементов невральной дуги первого позвонка (V1). Начиная со второго позвонка (V2), интеркалярум и латеральный отросток позвонка редуцируются и слипаются. Множественное ребро (R1) третьего позвонка (V3) сжимается и несколько смещается вентрально, образуя трипус из позвоночного парапофиза, срастающегося с плевральным ребром. Кость os suspensorium четвертого позвонка (V4) несколько сохраняет свою форму, развиваясь из плеврального ребра позвонка (R2). Оставшиеся элементы пятого позвонка (V5), парапофиз и сочленяющееся ребро (R3), включая сам позвонок, образуют заднюю структуру веберовского аппарата. Невральные отростки первых четырех позвонков сливаются и сжимаются, образуя одну из основных структур аппарата. [1] [2]
Изучение эмбриологии веберовского аппарата с тех пор проводилось на различных других видах ostariophysan, результаты которого привели к различным интерпретациям развития (и, следовательно, гомологии ) структур, которые формируют структуру. Конкретные исследования были проведены на веберовских аппаратах нескольких избранных таксонов, включая Danio rerio , [3] Rhaphiodon vulpinus [4] и Corydoras paleatus . [5]
Самый ранний зарегистрированный случай веберовского аппарата был обнаружен у ископаемой рыбы Santanichthys diasii, датируемой ранним мелом северо-восточной Бразилии . В вышеупомянутом таксоне веберовский аппарат довольно развит; есть различимый интеркалярий и трипус, которые сочленяются со вторым и третьим позвонками соответственно. Скафий можно увидеть по крайней мере у двух образцов. Невральная дуга третьего позвонка уже расширилась, почти как у современных ostariophysans. Клауструм, элемент в современных apparati, заметно отсутствует в веберовском аппарате S. diasii . В веберовский аппарат Santanichthys вовлечены только первые четыре позвонка ; нет никаких признаков вовлечения элементов пятого позвонка, в отличие от современных otophysans. [6] Важной особенностью в формировании веберовского аппарата, который является синапоморфией Otocephala, является прикрепление передней плевральной полости (ребра) к плавательному пузырю . Другой важной особенностью является передний отофизарный дивертикулы плавательного пузыря и контакт с внутренним ухом , наблюдаемый у современных Clupeiformes . Существует также связь между межкостной связкой и плавательным пузырем, которая произошла от дивертикула плавательного пузыря. Это было показано путем сравнения волокон связки и tunica externa плавательного пузыря, которые имеют одинаковый гистологический состав эластина и ихтиоколла (специфический коллаген типа I), как установлено в исследовании Руи Диого . [ 7]
Веберовский аппарат назван в честь немецкого анатома и физиолога Эрнста Генриха Вебера (1795 – 1878). Аппарат был впервые подробно описан Вебером. Было идентифицировано только четыре кости, а именно клауструм, скафиум, интеркалярий и трипус. Вместе эти элементы, как предполагалось, играют роль в слуховых функциях. [8] На протяжении многих лет предлагались и отвергались другие функции. Гидростатическая регуляция была одним из ранних альтернативных предположений относительно функции аппарата. [9]