Весенние водоемы , также называемые весенними прудами или эфемерными водоемами , являются сезонными водоемами, которые обеспечивают среду обитания для особых растений и животных. Они считаются особым типом водно-болотных угодий, обычно лишенных рыбы, и, таким образом, обеспечивают безопасное развитие натальных видов амфибий и насекомых, неспособных выдерживать конкуренцию или хищничество со стороны рыб. Однако некоторые тропические виды рыб (например, киллифиши ) приспособились именно к этой среде обитания .
Весенние водоемы — это тип водно-болотных угодий. Они могут быть окружены многими сообществами/видами, включая лиственные леса, луга, сосновые леса, леса из голубого дуба, полынные степи, сочные прибрежные кустарники и прерии. Эти водоемы характерны для средиземноморского климата , но встречаются и во многих других экосистемах.
В течение большинства лет весенний бассейн будет подвергаться затоплению из-за дождя/осадков, за которым последует высыхание из-за эвапотранспирации . Эти условия обычно связаны со средиземноморским климатом , таким как Центральная долина Калифорнии. [1] Весенние бассейны часто характерны для средиземноморского климата, но встречаются во многих других экосистемах, таких как лесные районы Канадского щита , где их трудно идентифицировать из-за лесного полога. [2] Большинство бассейнов сухие по крайней мере часть года и заполняются зимними дождями, весенним таянием снегов и повышением уровня грунтовых вод. Некоторые бассейны могут оставаться по крайней мере частично заполненными водой в течение года или более, но все весенние бассейны периодически пересыхают. Однако, как правило, весенний бассейн имеет три фазы каждый год: он затапливается зимой (фаза затопления), при этом весенний бассейн удерживает воду в течение 10–65 дней, он медленно высыхает весной (фаза цветения) и полностью высыхает летом (сухая фаза). Весенние водоемы благоприятствуют местным видам, поскольку многие неместные виды не переносят резких сезонных изменений условий окружающей среды.
Некоторые весенние водоемы имеют подстилающий непроницаемый слой глины (также известный как хардпан), который уменьшает просачивание воды. Непроницаемый слой является гидрофобным и препятствует стоку воды в нижние слои почвы, что позволяет весенним водоемам оставаться затопленными в течение очень длительного периода времени. Эта особенность весенних водоемов означает, что вода медленно испаряется, а не стекает. Это ключевой фактор в развитии растительных сообществ весенних водоемов, поскольку он сохраняет почву у кромки воды достаточно влажной для процветания весенних растительных сообществ, в то время как те, что ближе к центру водоема, затапливаются сильнее, что приводит к зонированию растительных сообществ по мере снижения уровня воды. Этот слой глины также позволяет водоемам существовать достаточно долго, чтобы не допустить развития горных видов, при этом существуя ровно столько времени, чтобы не допустить захвата водными видами растений. [3]
Некоторые авторитетные источники ограничивают определение весенних водоемов, исключая сезонные водно-болотные угодья, которые имеют определенные впускные и выпускные каналы. Обоснованием является то, что такие сезонные водно-болотные угодья, как правило, качественно отличаются от изолированных весенних водоемов; это связано с тем, что они питаются более крупными водосборными бассейнами, так что, во-первых, приток способствует более высоким концентрациям растворенных минералов. Во-вторых, модели потока увеличивают периодический размывающий и заиливающий эффект потоков через или просто в водно-болотные угодья. В-третьих, более длинные расстояния притока и оттока способствуют менее строго эндемичным популяциям и растениям. Низкие концентрации растворенных минералов в меньших весенних водоемах можно охарактеризовать как олиготрофные и плохо буферизованные с быстрыми сдвигами pH из-за поглощения углекислого газа во время фотосинтеза . [4]
Весенние водоемы так называются, потому что они часто, хотя и не обязательно, достигают максимальной глубины весной («весенний» означает, относящийся к весне или происходящий весной). Существует много местных названий таких водоемов, в зависимости от части света, в которой они встречаются. Весенние водоемы могут образовываться в лесу, но они чаще всего связаны с лугами и каменистыми равнинами или бассейнами. В то время как многие весенние водоемы имеют ширину всего несколько метров, плайи и прерийные выбоины обычно намного больше, но в остальном во многих отношениях похожи, с высокой водой во влажные периоды, за которыми следуют сухие условия. [5] Некоторые исключают пустынные плайи из определения весенних водоемов, потому что их более крупные закрытые водосборные бассейны в районах с высокой скоростью испарения производят более высокие концентрации растворенных минералов, а соленость и щелочность благоприятствуют различным видам. Плайи могут затапливаться реже, чем весенние водоемы, и затопление обычно совпадает с более холодной погодой, неблагоприятной для роста растений. [6]
Несмотря на то, что весенние водоемы иногда бывают сухими, когда они заполнены, они кишат жизнью, служа критически важными местами размножения для многих видов земноводных и беспозвоночных. Наиболее очевидными обитателями являются различные виды размножающихся лягушек и жаб. Некоторые саламандры также используют весенние водоемы для размножения, но взрослые особи могут посещать водоем только ненадолго. Другими примечательными обитателями являются дафнии и креветки-феи , последние часто используются в качестве индикаторных видов для решительного определения весеннего водоема. Другими индикаторными видами, по крайней мере в Новой Англии , являются древесная лягушка , лопатоногая жаба и некоторые виды кротовых саламандр .
В то время как весенние водоемы могут быть лишены рыбы, в некоторых местах обитания, таких как весенние водоемы африканской саванны, киллифиш может, благодаря своей способности икры выживать при высыхании, сосуществовать со своей добычей — ракообразными -жаброногими, которые используют ту же стратегию для выживания в засушливые периоды. Некоторые киллифиш созревают всего за три-шесть недель, чтобы максимально использовать временные водоемы, прежде чем они исчезнут. [7]
Некоторые виды в весенних водоемах находятся под угрозой исчезновения. Креветки-феи — ракообразные из семейства Branchinectidae. Им требуется около 30 часов, чтобы начать вылупляться в воде, и требуется 50 дней, чтобы они созрели. Весной из яиц вылупляются личинки, и они могут впадать в спячку. В разных весенних водоемах обитают разные виды креветок-феи, поскольку водоемы могут действовать как острова, поскольку они очень изолированы. [ требуется цитата ]
Некоторые виды растений также связаны с весенними водоемами, хотя конкретные виды зависят от экологического региона. Флора южноафриканских весенних водоемов, например, отличается от флоры калифорнийских весенних водоемов, и у них есть характерные Anostraca , такие как различные виды Branchipodopsis . В некоторых северных районах более распространены креветки-головастики . Некоторые обитатели весенних водоемов оказываются под угрозой из-за потери среды обитания . Одним из таких обитателей является калифорнийская тигровая саламандра. [8]
Весенние водоемы являются местом обитания особого сообщества флоры и фауны, которое в некоторых случаях не встречается больше нигде на планете. Несмотря на этот факт, около 90% экосистем весенних водоемов в Калифорнии были уничтожены. Тревожно, что большая часть этих разрушений произошла в последние годы, и около 13% оставшихся весенних водоемов были утрачены за короткий промежуток времени с 1995 по 2005 год. [9] Основными угрозами для местообитаний весенних водоемов в Центральной долине являются сельское хозяйство, урбанизация, изменения в гидрологии, изменение климата и неправильное управление выпасом скота. Они чувствительны к изменению климата и землепользования. [ необходима цитата ]
Весенние водоемы являются основными местами обитания, которые следует выбирать для восстановительных работ из-за их ценности как очагов биоразнообразия, а также недавней истории обширных разрушений и деградации. Однако были отмечены различные показатели успеха, приписываемые различным усилиям по восстановлению. Несколько гипотез пытались объяснить это:
Результаты: Исследования показывают, что последние две детали (гипотезы 2 и 3) имеют решающее значение для определения ценности среды обитания искусственных весенних водоемов. В целом, большинство построенных водоемов были слишком крутыми и не имели достаточно широких краев.
Было много споров вокруг практики смягчения последствий, которая заключается в уничтожении охраняемых или находящихся под угрозой исчезновения видов и мест обитания, таких как весенние водоемы, при условии, что любая организация (бизнес, управляющий землей и т. д.), уничтожающая среду обитания, предпримет строительство заменяющей среды обитания, чтобы «смягчить» их воздействие. Эту концепцию трудно применить к весенним водоемам, которые представляют огромную ценность среды обитания, но их трудно успешно воспроизвести с помощью методов строительства (как упоминалось выше). Таким образом, было очень спорно применять стратегии смягчения последствий к системам весенних водоемов из-за очевидных рисков, присущих попыткам реконструировать этот тип среды обитания. Однако некоторые агентства теперь требуют двух замен для каждого разрушенного весеннего водоема, чтобы компенсировать более низкое качество среды обитания, созданной человеком.
Весенние лужи могут образовываться в любом месте, где впадина заполняется дождевой водой, что приводит к низкому содержанию питательных веществ и низкому уровню растворенных солей. Они подстилаются непроницаемым слоем глинистого пласта, твердого пласта или вулканической породы, что позволяет удерживать воду. Во многих случаях они содержат луга, которые формируются на различных типах почв, содержащих ил и глину, часто покрытых слоем переплетенных мочковатых корней и мертвых листьев. Присутствующие типы почв, как правило, связаны с местными типами почв и гидрологией лужи. Более тонкие почвы, такие как глина, ил и грязь, чаще встречаются в ситуациях, когда они расположены высоко, тогда как лужи, которые больше связаны с уровнем грунтовых вод, имеют более грубые почвы, такие как песок или гравий. Почвы в весенних лужах часто отражают их затопленные условия, что приводит к низкому уровню насыщенности цвета, пятнистости и бескислородному разложению. Они могут образовывать гидрологичные почвы, которые типичны для затопленных территорий, включая накопления органических веществ, но этого может не произойти в более сухих районах. В некоторых случаях есть слой твердого пана, который вызывает задержку воды в бассейнах. [10] Глинистый бассейн твердого пана накапливает воду из-за малого размера частиц и, следовательно, уменьшенной пористости. Это позволяет затапливать и образовывать весенние бассейны. [ необходима цитата ]
В весенних водоемах цветение происходит одновременно из-за сезонности благоприятных условий. Экосистемы весенних водоемов могут включать как космополитические виды, так и эндемичные виды, адаптированные к уникальным условиям окружающей среды. Эти условия включают градиенты влажности, градиенты солености и сниженный уровень конкуренции. [5] Микротопографические градиенты также способствуют распределению видов в сообществах весенних водоемов, где растения, которые цветут раньше в сезон, с большей вероятностью будут найдены на немного более высоких высотах, чем виды с более поздним цветением. Многие растения весенних водоемов имеют зарытые семена, которые накапливаются в почве. Различные виды подходят для разных уровней влажности, и по мере испарения воды с краев водоема можно увидеть отличительную зональность видов. Большинство водоемов получают ежегодное отложение листьев деревьев, которые имеют решающее значение для поддержания местной жизни из-за листового детрита.
Многие горные многолетние растения не способны выдерживать период затопления. Многие болотные растения не способны выдерживать период высыхания. Поэтому весенние водоемы являются отличительной средой обитания, которая обеспечивает убежище как от наземных, так и от полностью водных растений. Когда растворенный углекислый газ истощается дневным фотосинтезом, виды весенних водоемов, такие как илистник Хауэлла ( Isoetes howellii ) и карликовая водоросль ( Crassula aquatica ), собирают углекислый газ ночью, используя метаболизм толстянковой кислоты . Среды обитания бассейнов весенних водоемов благоприятствуют однолетним растениям с некоторыми уникально адаптированными многолетними растениями, которые страдают от обширной смертности, напоминающей ежегодное размножение. Однолетние растения составляют приблизительно 80 процентов флоры весенних водоемов. Ниже перечислены некоторые роды приблизительно ста видов сосудистых растений, связанных с местообитаниями весенних водоемов Калифорнии. Типичный водоем будет включать всего 15-25 видов. [11]
Космополитная водная флора
Специалисты по бассейну Весенний
К горным растениям, которые обычно можно встретить у весенних водоемов в Калифорнии, относятся желтые анютины глазки , несколько видов душистого клевера , желтые и яркие лавандовые мартышки , звездчатые лилии и тысячелистник .
Весенние водоемы часто подвергаются угрозе развития, как и другие водно-болотные угодья . В результате большинство водоемов были преобразованы в жилые зоны, дороги и промышленные парки. Вот почему большинство сохранившихся водоемов находятся на охраняемых или частных землях, таких как национальные парки и ранчо .
Большое количество редких , находящихся под угрозой исчезновения видов и эндемичных видов встречается в районах весенних водоемов. Например, мята столовая Сан-Диего , растение, находящееся под угрозой исчезновения, встречается исключительно в весенних водоемах в районе Сан-Диего . [12] Другим примером является полевой цветок Lasthenia conjugens , который встречается в ограниченных частях района залива Сан-Франциско . Третьим примером является трава Limnanthes vinculans, эндемичная для округа Сонома, Калифорния . [ требуется ссылка ]
(NRCS_Photo_Gallery).jpg/1280px-NRCSCA01049_-_California_(715)(NRCS_Photo_Gallery).jpg)
Многие амфибии, которые размножаются только в весенних водоемах, проводят большую часть своей жизни на возвышенностях в пределах сотен футов от весеннего водоема. Яйца откладываются в весеннем водоеме, затем молодые особи покидают водоем через два-три месяца, чтобы не возвращаться до следующей весны для размножения. Поэтому возвышенности, окружающие весенний водоем, имеют решающее значение для выживания этих видов. В Калифорнии и штате Нью-Йорк находящаяся под угрозой исчезновения тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum ) зависит от весенних водоемов для размножения, как описано выше. Несколько других видов, облигатно обитающих в весенних водоемах, — это мраморная саламандра ( Ambystoma opacum ), саламандра Джефферсона ( Ambystoma jeffersonianum ), саламандра с синими пятнами ( Ambystoma laterale ) и пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ). [ необходима цитата ]
Некоторые другие виды, в частности Anostraca, креветки-феи и их родственники, откладывают яйца, способные входить в состояние криптобиоза . Они вылупляются, когда дожди пополняют воду бассейна, и ни одна стадия жизненного цикла животных не покидает бассейн, за исключением случаев, когда яйца случайно переносятся форезом животных , ветром или, редко, наводнением. Такие популяции животных могут быть древними, когда условия для сезонных весенних вод достаточно стабильны. В качестве крайнего примера, Branchipodopsis relictus на главном острове архипелага Сокотра , который чрезвычайно удален для того, чем он является, континентального фрагмента Гондваны, как полагают, был изолирован с миоцена . Branchipodopsis relictus соответственно изолирован как генетически, так и географически. [13]
Весенние водоемы могут служить временным местом обитания для перелетных птиц, особенно в Калифорнии. Богатая популяция беспозвоночных в этих водоемах обеспечивает пищей уток, цапель, белых цапель, ржанок и многих других видов. [14]
