Весенний пипер ( Pseudacris Crusfer ) [2] — небольшая хоровая лягушка, широко распространенная на востоке США и в Канаде. [3] Они предпочитают постоянные пруды из-за их преимущества в защите от хищников; однако они очень легко адаптируются к среде обитания, в которой могут жить. В северных регионах лягушки способны переносить температуры ниже нуля благодаря способности их печени выделять и промывать кровоток глюкозным криопротектором, который действует как антифриз в их крови и позволяет таким органам, как сердце, войти в состояние защищенного покоя. [4] Они названы так из-за их щебетания, которое знаменует собой начало весны. Крестоцвет происходит от латинского корня, означающего «несущий крест». Это может быть отсылкой к крестообразному узору на спинной стороне весеннего пипера.
Эти щебечущие крики важны для общения во время спаривания, поскольку самки выбирают своих партнеров в зависимости от частоты и громкости, связанных с ними. Самцы-спутники, которые не издают никаких криков, также стратегически размещаются рядом с теми, кто издает более громкие крики, пытаясь перехватить самок.
Температура играет большую роль в том, когда весенний пипер начинает размножаться, а также в продолжительности спаривания. Теплые периоды приводят к значительному увеличению количества звонков. [5]
Весенние гляделки — это коричневые или коричневые лягушки с темным крестом на спине ( отсюда и латинское название « крестоцвет» , что означает «несущий крест» [6] ), хотя иногда отметина может быть нечеткой. [7] [8] Темные линии также можно найти между глазами и в перевязи на задних конечностях P. Crucifer . [9] Длина их тела составляет от менее 25 мм (0,98 дюйма) до 38 мм (1,5 дюйма) [8] и масса от 3 до 5 г (0,11–0,18 унции). [7]
В отличие от некоторых других видов Pseudacris , у P. Crusfer нет белых линий на губах, но губы могут быть светлее головы. [9]
У этого вида большие подушечки пальцев для лазания, хотя он чувствует себя более комфортно среди рыхлого мусора лесной подстилки. [7] Из-за своих подушечек ног весенний пипер когда-то считался более близким родственником древесных лягушек, чем хоровых лягушек, и был отнесен к роду Hyla , но теперь он отнесен к роду Pseudacris . [9]
Цветовые вариации P. Crucifer в основном коричневые, коричневые, желтые, розовые, оливково-зеленые и серые. [10] Все они имеют слегка бледно-желтый оттенок на внутренней стороне бедер. Самки светлее, самцы немного меньше и обычно имеют темное горло. У самок более объемное брюшко. [11] На цвет кожи весенних глядунов также влияют температура и освещение. Окраска у этого вида динамичная и адаптируемая. Его можно быстро переделать, за 15-45 минут, чтобы лучше маскироваться от хищников. [12]
У этой лягушки есть голосовой мешок, который расширяется и сдувается, как воздушный шар, издавая короткий и отчетливый писк. Только самцы могут издавать этот громкий пронзительный звук, и они используют его для привлечения партнеров.
У самки весеннего щука, выступающей за нижнюю челюсть лягушки, сидит морда. Благодаря использованию клейких подушечек, расположенных на кончиках пальцев без перепонок, пружинные пиперы могут прилипать к определенным материалам. Самцы и самки отличаются друг от друга по потемнению кожи под челюстью у самцов. Длина тела самцов составляет 18–30 миллиметров (0,71–1,18 дюйма), а длина тела самок - 20–35 миллиметров (0,79–1,38 дюйма). [11]
У самцов семейства крестоцветных Hyla почерневшая пигментация семенников затрагивает семенные канальцы , нижнюю часть брюшины и сам орган. Канальцы яичка окружены пигментным слоем и слоем уплощенных эпителиальных клеток, расположенных в окружающей соединительной ткани. Толщина среднего яичка составляет около 1,10 мм, длина — 2,5 мм. Сперматогонии представляют собой скопление масс, выступающих из просвета канальцев . Поздней осенью сперматозоиды, находящиеся в семенных канальцах весеннего пипера, созревают и остаются там до весны для размножения. После опорожнения семенных канальцев во время брачного периода пигментация семенников меняется с черной на тускло-серую. [11]
У весеннего глядельца большая часть своей энергии расходуется во время ухаживания. Более высокие энергетические затраты у самок весенних гляделок связаны с гаметогенезом , который происходит до размножения. Сохраненные запасы жира и гликогена можно измерить на ранних стадиях репродуктивного процесса, чтобы определить количество, используемое весенними щуками, и их корреляцию с размером тела. Содержание неполярных липидов и гликогена у самцов весенних гляделок увеличивалось с увеличением массы тела, тогда как у самок оно уменьшалось или варьировало минимально. [13] Содержание клетчатки, триглицеридов и гликогена в печени самок весеннего гляделки увеличивалось значительно медленнее, чем у самцов, по мере увеличения массы тела. В начале сезона размножения самцы весенних гляделок имеют более значительное количество липидов в организме. Следовательно, те, которые крупнее, испытывают меньшую эффективность звонков. Для поддержания вызова в течение сезона требуется больше запасов гликогена и липидов, а также требуется дополнительное нормирование запасов для подготовки к ухаживанию. У самок существует положительная корреляция между длиной морды и массой влажных яичников, что также коррелирует с увеличением размера тела. [13]
Более крупные, старые и крепкие мужчины-весенние гляделки, как правило, лучше других умеют звонить. Мужчины этого типа используют цитратсинтазу и β-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназу в своих мышцах на более высоком уровне. Мужчины с более высокой частотой вызовов также имеют тенденцию подавлять более крупные желудочки и более высокие концентрации гемоглобина в крови ; как большой размер желудочка, так и концентрация гемоглобина в крови играют значительную роль в скорости потребления кислорода, которая тесно связана со скоростью вызова. [14] Когда самец весеннего писка кричит, звук издается за счет сокращения внешних и внутренних косых мышц, которые впоследствии вытесняют воздух из легких, а затем перемещаются через гортань в голосовой мешок. Из общей массы тела самцов весенних гляделок 15% составляют мышцы туловища, которые содержат 2% липидов в организме по объему и содержат ферменты с митохондриальными маркерами. Звонки, которые происходят с высокой скоростью, приводят к значительным энергетическим затратам, поэтому накопленные липиды являются источником 90% энергии, затрачиваемой на звонки. [14]
Климат играет важную роль в сроках размножения весенних щуков: исследования показали корреляцию между температурой и датой первого звонка (когда весенние глядуки начинают размножаться). [15] [16] Хотя точные факторы, влияющие на время размножения, сложны, существует тенденция к более раннему размножению, поскольку с начала 20 века средние температуры увеличились. [16] [17]
Еще одно влияние температуры — продолжительность брачных криков. Существует отрицательная зависимость между продолжительностью брачных криков и температурой горла. Однако самцы весенних пискарей с более высокой частотой криков положительно связаны с температурой в горле. Температура окружающей среды весенних гляделок также играет роль в частоте криков, что положительно связано с успехом самцов в период спаривания и размножения, показывая, что повышение температуры места и горла приводит к увеличению доминантной частоты. [18]
Известно, что весенние гляделки переносят отрицательные температуры, производя криопротектор на основе глюкозы, который ограничивает усадку клеток и предотвращает замерзание клеток. [19]
Ареал обитания южного весеннего гляделки включает побережье Мексиканского залива от юго-восточного Техаса до юго-восточной Джорджии и северной Флориды в США. Его северный вид встречается на всем востоке Миссисипи и распространяется на восточную и центральную Канаду. [3] [7] [20] [17]
В период размножения весенний глядец обитает возле прудов и обычно в водоемах, свободных от рыбы и загрязняющих веществ. Во время фактического размножения их хоры формируются рядом с деревьями, густыми растениями или вторичными лесами. Их хоры также могут располагаться в прудах, болотах или болотах. Обычно они возобновляют крик во время теплого дождя, и их редко можно увидеть за пределами их гнездовых хоров. В период отсутствия размножения они обитают в мертвых растительных материалах деревьев, кустарников и других растений в лесу. [21]
Весенние гляделки часто встречаются во временных прудах (которые со временем пересыхают в летние месяцы), промежуточных прудах, в которых каждый год чередуются периоды сухости и влажности, или в прудах, обычно заполняемых круглый год. Хотя они могут обитать в прудах разных типов, весенние гляделки считаются лучшими конкурентами в постоянных прудах из-за их более высокого уровня устойчивости к хищникам в окружающей среде. [22] Весенние гляделки живут в основном в лесах и восстанавливающихся лесных массивах вблизи временных или полупостоянных водно-болотных угодий . [20] Этому виду земноводных необходимы болота , пруды или заболоченные территории для поддержания водной среды, в которой нуждаются яйца и головастики.
В северных пределах своего ареала весенним гляделкам в период размножения приходится время от времени переносить отрицательные температуры. Этот вид может переносить замораживание некоторых жидкостей своего организма и впадает в спячку под бревнами или за рыхлой корой деревьев. [7] Он способен выдерживать замораживание внутренних жидкостей организма до температуры -8 ° C (17,6 ° F). [23] Этот вид часто встречается в гнездовых скоплениях, насчитывающих несколько сотен особей, и обычно гнездится во многих небольших водно-болотных угодьях, включая болота, временные водоемы и нарушенные места обитания, такие как фермерские пруды и карьеры . [20] [24]
Брачные проявления самцов весенних гляделок варьируются в зависимости от различных факторов окружающей среды: влажности и густоты растительности. Эти факторы играют значительную роль в древесном поведении и характере весенних гляделок во время спаривания. В местах с более высокой влажностью и температурой воздуха наблюдается преобладание древесного поведения, что показывает, что широта может играть роль. [25] Весенние гляделки, живущие в районах с более теплыми температурами, как правило, проявляют древесное поведение в большей степени по сравнению с теми, кто живет в условиях более низких температур. При сравнении улучшения брачных криков у самцов, крики над землей по сравнению с криками у земли показали лучшие результаты. Местная растительность также может играть роль в улучшении древесного призыва по сравнению с призывом с более низких уровней из-за пространственных аспектов, прерывающих призыв. [25]
Весенние гляделки почти всегда мигрируют ночью. [26] Скорее всего, это предотвратит высыхание.
Головастики питаются взвешенными веществами, поэтому они питаются неорганическими и органическими веществами. [27] Они также питаются водорослями и другими организмами в воде. Их хищниками являются личинки больших ныряльщиков (в форме головастиков), змей , скунсов и более крупных лягушек. [28]
Весенние гляделки — ночные насекомоядные животные , выходящие ночью для питания преимущественно мелкими беспозвоночными , такими как жуки , муравьи , мухи и пауки . [7] Они не забираются высоко на деревья, а охотятся в низкой растительности. Весенние гляделки, живущие в густых и влажных лесах, являются активными охотниками как днем, так и ночью, тогда как те, что обитают на опушках лесов , ограничивают большую часть охоты и другой деятельности ночью. [8] Диета весеннего пипера включает фильтрацию частиц из толщи воды и очистку перифитона и детрита (мертвого органического вещества) с поверхностей окружающей среды в их среде обитания. [29]
Весенние гляделки размножаются в южных районах с октября по март, в зависимости от местной температуры. В северных районах они размножаются в период с марта по июнь, когда начинаются теплые дожди. P. крестоцветный обычно откладывает около 900 яиц в кладке, но возможно и до 1000 яиц. Самки откладывают яйца поодиночке или группами по две-три особи. [30] Грозди яиц спрятаны под растительностью или мусором на водной базе. [31]
После вылупления они остаются головастиками в течение двух-трех месяцев, прежде чем превращаются в лягушек и готовы покинуть воду. [31] После весеннего размножения личиночная стадия весенних гляделок длится два-три месяца. [29] Весенний пипер может прожить в дикой природе около трех лет. [32]
Глядя на различную окраску концентрических колец на скелетах весенних гляделок, можно определить возраст относительно способа роста костей. Более темные линии совпадают с периодами более высокой выживаемости в зимние месяцы. Более светлые линии и области представляют собой периоды отложения кости и быстрого роста. [33] Эти линии позволяют определить, что весенние гляделки начинают размножаться, начиная третью весну, когда им исполняется два года. Весенние гляделки-самцы в это время достигают половой зрелости, но по размеру меньше самок. Между вторым и третьим годами жизни весенних гляделок размер их тела значительно увеличивается, а затем постепенно стабилизируется. В течение первого сезона размножения двухлетние самцы издают более частые крики, чем самцы в третьем и четвертом сезонах [33].
Как следует из их общего названия, у весеннего писка пронзительный крик, похожий на крик молодого цыпленка , только намного громче и немного повышающийся по тону. Они одни из первых лягушек в регионах, которые звонят весной. [34] В отличие от A. americanus и P.feriarum , активность криков которых зависит от сезонности, 63% дисперсии криков P. Crusfer объясняется температурой. [5] Частота криков может быть изменена за счет взаимодействия между соседними самцами, которые имеют тенденцию чередовать крики друг с другом. [5] Брачные крики весеннего писканья состоят из звука, очень похожего на «писк», и повторяются самцами до 13 500 раз за ночь. [14] Хором они напоминают звуки санных бубенцов . [35] Их можно услышать ранней весной, вскоре после того, как тает лед на водно-болотных угодьях. [8] Самцы обычно кричат с краев водоемов, в которых они размножаются, прячась у подножия кустарников или трав. Даже во время крика их может быть трудно обнаружить, и их легче всего увидеть, когда они находятся на мелководье . Как и у других лягушек, при высокой плотности издается агрессивный крик. Этот крик представляет собой повышающуюся трель, очень напоминающую брачный крик южной хоровой лягушки ( Pseudacris nigrita nigrita ). [20]
Самки выбирают себе партнеров в зависимости от скорости и громкости криков самцов. Интересно, что самки также различают отдельные генетические линии, причем самки предпочитают самцов своей собственной линии [36] , возможно, из-за пагубных последствий гибридизации. [37] Старшие и более крупные самцы, как правило, издают более быстрые и громкие крики, которые предпочитают самки. Часть мужской популяции, известная как «самцы-спутники», не издает этих криков, а вместо этого располагается рядом с громкими самцами и пытается перехватить самок, привлеченных этими криками. [38] Мужчины могут переключаться между спутниковой связью и вызовом. Тактика сателлитов не связана с размером или неполноценностью. [19] Самцы обычно звонят от 15 до 25 раз в минуту, чтобы привлечь самок, начиная с вечера и продолжая всю ночь. [17] Хотя весенний пипер весит всего несколько граммов, он может издавать такой же громкий крик, как певчие птицы, которые весят в 10-100 раз больше. [39] Также было обнаружено, что самцы весенних гляделок увеличивают продолжительность и частоту агрессивных криков в ответ на увеличение интенсивности криков со стороны других. [40] Также известно, что эти самцы-сателлиты обходят выбор самок и повышают скорость гибридизации между линиями весенних пиперов. [41] Самцы издают как рекламные крики, сигналы дальнего действия, которые сигнализируют о положении самца другим самцам и привлекают самок, так и призывы ухаживания, крики ближнего действия, которые направляются на близлежащих самок, чтобы сообщить им, что самец готов к спариванию. . [19]
Установлено, что этиологическим изолирующим механизмом выступает брачный призыв самцов весенних гляделок. Являясь потенциальным фактором полового отбора, брачный призыв имеет множество вариаций, которые могут играть роль основного фактора при выборе партнера самками. Во время спаривания самки следят за размером тела в зависимости от частоты криков в обратном направлении. [33] Базилярный сосочек внутреннего уха отвечает за декодирование и обнаружение брачных сигналов. Базилярные сосочки женского уха настроены на частоту от 2100 до 3700 Гц и зависят от интенсивности. Женщины склонны отдавать предпочтение низкочастотным звонкам, а не высокочастотным, потому что звонки в нижней части спектра легче обнаружить. [33] Крики весенних гляделок часто повторяются, что считается важным с точки зрения эволюции выбора партнера самками в ответ на конкретное поведение при спаривании и ухаживании. [18]
Весенние гляделки сталкиваются с врагами в своей естественной среде на ранних этапах своего развития. По сравнению с промежуточными или временными прудами, в постоянных прудах обитает большое количество головастиков и более крупных хищников. Периоды высыхания прудов обычно совпадают до или во время метаморфической личиночной стадии весенних глядок из-за более медленных темпов их роста. Это говорит о том, что следствием может быть более высокий уровень смертности. [42] Саламандры и отдельные виды рыб оказывают глубокое влияние на выживаемость весенних головастиков. В прудах каждого типа обычно обитают разные хищники: во временных прудах обитают личинки жуков и стрекозы, в промежуточных прудах обитают саламандры и личинки жуков, а в постоянных прудах обитают рыбы и личинки стрекоз. Каждый хищник играет для весеннего глядека роль потенциального хищника, в зависимости от типа пруда, в котором он обитает. [42]
Считается, что личинки весеннего перца являются плохими конкурентами в среде, где присутствуют другие бесхвостые животные. Обычно это происходит из-за небольшого размера и более низкого уровня активности личинок весенних стрекоз. Небольшой размер личинок позволяет им справляться с пониженной плотностью ресурсов. Личиночные весенние гляделки собирают меньшее количество ресурсов, в результате чего у них снижаются метаболические затраты и сохраняется скорость роста. Говорят, что весенние гляделки обитают в местах, где хищники ранее избавились от более крупных конкурентов. [29]
Весенний глядец не имеет особого статуса в большинстве территорий. Они обычны и широко распространены в восточных регионах. Однако их среда обитания быстро меняется из-за исчезновения водно-болотных угодий. В некоторых районах их популяция значительно сократилась. [35]
Этот вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения как в Айове [35], так и в Канзасе . [43]
В настоящее время признаны два подвида, хотя подробный генетический и поведенческий анализ показывает, что они, вероятно, не таксономически точны: [36] [44]