Plecoptera — отряд насекомых , обычно известных как веснянки . Во всем мире описано около 3500 видов, [1] и все еще обнаруживаются новые виды. Веснянки встречаются во всем мире, за исключением Антарктиды. [ 2] Веснянки считаются одной из самых примитивных групп Neoptera , с близкими родственниками, идентифицированными из каменноугольного и нижнепермского геологических периодов, в то время как настоящие веснянки известны по ископаемым остаткам лишь немного более молодого возраста. Однако их современное разнообразие, по-видимому, имеет мезозойское происхождение. [3]
Plecoptera встречаются как в Южном , так и в Северном полушариях , и популяции их довольно сильно различаются, хотя эволюционные данные свидетельствуют о том, что виды могли пересекать экватор несколько раз, прежде чем снова стать географически изолированными. [3] [4]
Все виды Plecoptera не переносят загрязнения воды , и присутствие их нимф в ручье или стоячей воде обычно является показателем хорошего или отличного качества воды. [5]
Веснянки имеют обобщенную анатомию, с небольшим количеством специализированных особенностей по сравнению с другими насекомыми. У них простые ротовые части с жевательными челюстями , длинные, многочлениковые антенны , большие сложные глаза и два или три глазка . Ноги крепкие, каждая из которых заканчивается двумя когтями. Брюшко относительно мягкое и может включать остатки нимфальных жабр даже у взрослых особей. Как нимфы , так и взрослые особи имеют длинные парные церки, выступающие из кончика их брюшка. [6]
Название «Plecoptera» буквально означает « плетеные крылья», от древнегреческого plekein (πλέκειν, «заплетать») и pteryx (πτέρυξ, «крыло»). [7] Это относится к сложному жилкованию их двух пар крыльев , которые перепончатые и складываются на спине. Веснянки, как правило, не очень хорошие летуны, а некоторые виды вообще бескрылые.
Несколько бескрылых видов, таких как бентосная веснянка озера Тахо ( "Capnia" lacustra [Примечание 1] ) или Baikaloperla , являются единственными известными насекомыми, возможно, за исключением Halobates , которые ведут исключительно водный образ жизни от рождения до смерти. [9] Некоторые настоящие водяные клопы (Nepomorpha) также могут быть полностью водными в течение всей своей жизни, но могут покидать воду, чтобы путешествовать.
Нимфы (технически «наяды») являются водными и живут в бентической зоне хорошо насыщенных кислородом озер и ручьев. У нескольких видов, обнаруженных в Новой Зеландии и близлежащих островах, есть наземные нимфы, но даже они обитают только в очень влажной среде. Нимфы физически напоминают бескрылых взрослых особей, но часто имеют внешние жабры, которые могут присутствовать практически на любой части тела. Нимфы могут получать кислород путем диффузии через экзоскелет или через жабры, расположенные на затылке, на груди или вокруг ануса. [10] Из-за потребности их нимф в хорошо насыщенной кислородом воде вид очень чувствителен к загрязнению воды. Это делает их важными индикаторами качества воды. [11] Большинство видов являются травоядными, как нимфы, питающимися подводными листьями и донными водорослями, но многие из них являются охотниками на других водных членистоногих. [6]
Самка может отложить до тысячи яиц. Она будет летать над водой и сбрасывать яйца в воду. Она также может висеть на камне или ветке. Яйца покрыты липким слоем, который позволяет им прилипать к камням, не будучи унесенными быстрым течением. [12] Обычно яйца вылупляются через две-три недели, но некоторые виды впадают в диапаузу , при этом яйца остаются в состоянии покоя в течение всего сухого сезона и вылупляются только при подходящих условиях. [6]
Насекомые остаются в форме нимфы от одного до четырех лет, в зависимости от вида, и претерпевают от 12 до 36 линек, прежде чем вылупляются и становятся наземными взрослыми особями. [13] Перед тем как стать взрослыми, нимфы покидают воду, прикрепляются к неподвижной поверхности и линяют в последний раз.
Взрослые особи обычно живут всего несколько недель и появляются только в определенное время года, когда ресурсы оптимальны. Некоторые вообще не питаются, но те, которые питаются, являются травоядными. [6] Взрослые особи не очень хорошо летают и обычно держатся около ручья или озера, из которого они вылупились. [12]
Традиционно веснянки делились на два подотряда : «Antarctoperlaria» (или «Archiperlaria») и « Arctoperlaria» . Однако первый просто состоит из двух самых базальных надсемейств веснянок, которые, похоже, не являются ближайшими родственниками друг друга. Таким образом, «Antarctoperlaria» не считаются естественной группой (несмотря на некоторые заявления об обратном). [14]
Arctoperlaria, однако, были разделены на два инфраотряда , Euholognatha (или Filipalpia) и Systellognatha (также называемые Setipalpia или Subulipalpia). Это соответствует филогении [ 15] с одним исключением: Scopuridae следует считать базальным семейством в Arctoperlaria, не относящимся ни к одному из инфраотрядов. В качестве альтернативы, Scopuridae были помещены в неранжированную кладу "Holognatha" вместе с Euholognatha (что примерно означает "продвинутые Holognatha"), но Scopuridae не кажутся значительно ближе к Euholognatha, чем к Systellognatha.
Кроме того, отказ от клад Antarctoperlaria и Holognatha позволяет создать систематическую схему Plecoptera, которая адекватно воспроизводит филогению, сохраняя при этом традиционный ранг таксонов . [3] [16]
Базальные линии ("Antarctoperlaria")
Подотряд Arctoperlaria
Медиа, связанные с Plecoptera на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Plecoptera на Wikispecies