Siboglinidae — семейство многощетинковых кольчатых червей , члены которого составляли бывшие типы Pogonophora и Vestimentifera ( гигантские трубчатые черви ). [1] [2] Семейство состоит из около 100 видов червеобразных существ, которые живут в тонких трубках, зарытых в осадок (Pogonophora) или в трубках, прикрепленных к твердому субстрату (Vestimentifera) на глубинах океана от 100 до 10 000 м (от 300 до 32 800 футов). Их также можно найти в связи с гидротермальными источниками , выходами метана , затонувшим растительным материалом и тушами китов .
Первый образец был выловлен из вод Индонезии в 1900 году. Эти образцы были переданы французскому зоологу Морису Колери , который изучал их в течение почти 50 лет.
Большинство сибоглинид имеют диаметр менее 1 миллиметра (0,04 дюйма), но длину 10–75 сантиметров (3,9–29,5 дюйма). Они населяют трубчатые структуры, состоящие из хитина , которые прикреплены к камням или субстратам. Трубки часто собираются вместе в большие колонии. [3]
Их тела разделены на четыре области. Передний конец называется головной долей, которая имеет от одного до более чем 200 тонких жаберных реснитчатых щупалец , каждое из которых имеет крошечные боковые ответвления, известные как пиннулы. За этим находится железистая передняя часть, которая помогает секретировать трубку. Основная часть тела - туловище, которое сильно удлинено и несет различные кольца, сосочки и ресничные тракты. Позади туловища находится короткая метамерно сегментированная опистосома , несущая внешние парные щетинки , которые помогают прикрепить животное к основанию его трубки. [3]
Полость тела имеет отдельный отсек в каждой из первых трех областей тела и простирается в щупальца. Опистосома имеет целомическую камеру в каждом из своих 5-23 сегментов, разделенных перегородками . Черви имеют сложную замкнутую кровеносную систему и хорошо развитую нервную систему , но во взрослом состоянии сибоглиниды полностью лишены рта, кишечника и ануса. [4]
Семейство Siboglinidae было трудно поместить в эволюционный контекст. [5] После изучения генетических различий между кольчатыми червями, Siboglinidae были помещены в отряд Polychaeta на основе научного консенсуса. [6] Ископаемая летопись вместе с молекулярными часами предполагает, что семейство имеет мезозойское (250–66 млн лет назад) или кайнозойское (66 млн лет назад — недавнее) происхождение. [5] Однако некоторые окаменелости кристаллизованных трубок приписываются ранним Siboglinidae, датируемым 500 млн лет назад. [5] Самые старые определенные образцы, относящиеся к семейству, происходят из раннеюрских ( плинсбах - тоар ) сульфидных отложений Фигероа из гор Сан-Рафаэль , которые оказались похожими на современную хребтовую ... [7] Эти трубки, известные как «трубки Фигероа», вдоль «воротничковых трубок Троодоса» ( Кипр , турон ) были разрешены среди современных вестиментифер. [8] Молекулярная работа по выравниванию пяти генов выявила четыре отдельных клады внутри Siboglinidae. [9] [10] [11] Клады — Vestimentifera , Sclerolinum , Frenulata и Osedax . [10] Вестиментиферы обитают в местах обитания жерл и просачиваний. [10] Разделение вестиментифер на клады, обитающие в просачиваниях и глубоководных водах, все еще обсуждается из-за некоторых филогений, основанных на данных секвенирования, размещающих роды вдоль континуума. [12] Sclerolinum — это монородовая клада (которую можно назвать Monilifera), обитающая на богатых органикой остатках. [5] Френуляры обитают в богатых органикой осадках. [13] Osedax — это монородовая клада, специализирующаяся на питании китовыми костями, хотя недавние данные показывают, что они также питаются рыбьими костями. [14]
Одна из вероятных связей между четырьмя кладами показана на кладограмме ниже. Позиция Osedax слабо поддержана. [5]
Как и другие трубчатые черви, вестиментиферы являются бентосными морскими существами. Riftia pachyptila , вестиментифера, известна только из гидротермальных источников. [5]
Тела вестиментифер делятся на четыре отдела: обтюракулум, вестиментум, туловище и опистосома. Основной туловище тела несет крыловидные расширения. В отличие от других сибоглинид, у которых никогда не было пищеварительного тракта , у них он есть, но они полностью теряют его во время метаморфоза .
Обтюракулюм — это первая передняя часть тела. [15] Возможно, что обтюракулюм на самом деле является выростом вестиментума, а не отдельным сегментом тела, что отличало бы его от других сибоглинид.
Вестиментум, от которого произошло название группы, представляет собой крыловидную часть тела с железами, которые секретируют трубку. В вентро-переднем положении вестиментума находится мозг, который, как постулируется, проще, чем у родственников, которые сохраняют кишечник во взрослой форме. [15] Опистосома является якорной задней частью тела.
Их основное питание происходит из богатых сульфидами жидкостей, выделяющихся из гидротермальных источников, где они живут. Сульфиды метаболизируются симбиотическими бактериями, окисляющими сероводород или метан, живущими во внутреннем органе, трофосоме . Один грамм ткани трофосомы может содержать один миллиард бактерий. Происхождение этих симбиотических отношений в настоящее время неизвестно. Бактерии, по-видимому, колонизируют личинок животных-хозяев после того, как они поселились на поверхности, проникая в них через их кожу. [16] Этот метод проникновения, известный как горизонтальная передача, означает, что у каждого организма могут быть разные виды бактерий, помогающих в этом симбиозе. Однако все эти бактерии играют схожую роль в поддержании вестиментифер. Эндосимбионты имеют широкий спектр метаболических генов, которые могут позволять им переключаться между автотрофными и гетеротрофными методами получения питательных веществ. [17] Когда хозяин умирает, бактерии высвобождаются и возвращаются в свободноживущую популяцию в морской воде. [18]
Открытие гидротермальных источников в восточной части Тихого океана быстро сопровождалось открытием и описанием новых видов вестиментиферовых трубчатых червей. Эти трубчатые черви являются одними из самых доминирующих организмов, связанных с гидротермальными источниками в Тихом океане. Трубчатые черви прикрепляются к субстрату углеводородного просачивания корнями, расположенными в базальной части их тела. [19] Целые корни трубчатых червей оказалось очень трудно получить для изучения, поскольку они чрезвычайно хрупкие и часто ломаются, когда трубчатого червя извлекают из гипотермических источников. Насколько долго могут расти корни трубчатых червей, неизвестно, но были обнаружены корни длиной более 30 м. [ необходима цитата ]
Одна группа трубчатых червей может содержать тысячи особей, а корни, производимые каждым трубчатым червем, могут спутываться с корнями соседних трубчатых червей. [20] Эти клубки корней известны как «веревки» и спускаются по трубкам мертвых трубчатых червей и проходят через отверстия в камнях. Диаметр и толщина стенок корней трубчатых червей, по-видимому, не меняются с расстоянием от туловищной части тела трубчатого червя.
Как и туловищная часть тела, корни вестиментиферовых трубчатых червей состоят из кристаллитов хитина , которые поддерживают и защищают трубчатого червя от хищников и стрессов окружающей среды. Трубчатые черви сами строят внешнюю хитиновую структуру, выделяя хитин из специализированных желез, расположенных в стенках их тела.
Медиа, связанные с Siboglinidae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Siboglinidae на Wikispecies