stringtranslate.com

Разрывной

След нейрона, чувствительного к окситоцину, показывающий несколько всплесков в виде чрезвычайно плотного скопления пиков напряжения
След смоделированного окситоцин -чувствительного нейрона, показывающего всплески [ сомнительнообсудить ]

Bursting , или burst fireing , является чрезвычайно разнообразным [1] общим явлением паттернов активации нейронов в центральной нервной системе [2] [3] и спинном мозге [4] , где периоды быстрого всплеска потенциала действия сменяются периодами покоя, намного более длительными, чем типичные интервалы между всплесками. Bursting считается важным для работы надежных центральных генераторов паттернов , [5] [6] [7] передачи нейронных кодов , [8] [9] и некоторых невропатологий, таких как эпилепсия . [10] Изучение bursting как напрямую, так и того, как он участвует в других нейронных явлениях, было очень популярно с самого начала клеточной нейронауки и тесно связано с областями нейронной синхронизации , нейронного кодирования , пластичности и внимания .

Наблюдаемые всплески называются по числу дискретных потенциалов действия, из которых они состоят: дублет — это всплеск из двух спайков, триплет — из трех, а квадруплет — из четырех. Нейроны, которые изначально склонны к всплесковому поведению, называются всплесковыми , и эта тенденция к всплеску может быть продуктом окружающей среды или фенотипа клетки.

Физиологический контекст

Обзор

Нейроны обычно работают, запуская одиночные пики потенциала действия в относительной изоляции, поскольку дискретные входные постсинаптические потенциалы объединяются и направляют мембранный потенциал через порог . Вместо этого взрыв может происходить по многим причинам, но нейроны можно в целом сгруппировать как демонстрирующие управляемый входом или внутренний взрыв. Большинство клеток будут демонстрировать взрыв, если они управляются постоянным, подпороговым входом [11] , и определенные клетки, которые генотипически склонны к взрыву (называемые барстерами ), имеют сложные системы обратной связи, которые будут производить паттерны взрывов с меньшей зависимостью от входа, а иногда даже в изоляции. [3] [11]

В каждом случае физиологическая система часто [ требуется ссылка ] рассматривается как действие двух связанных подсистем. Быстрая подсистема отвечает за каждый спайк, производимый нейроном. Медленная подсистема модулирует форму и интенсивность этих спайков, прежде чем в конечном итоге вызвать состояние покоя.

Всплеск, вызванный вводом, часто [ требуется ссылка ] кодирует интенсивность ввода в частоту всплеска [11] , где нейрон затем действует как интегратор . Внутренний всплеск — более специализированное явление и, как полагают [ кем? ], играет гораздо более разнообразную роль в нейронных вычислениях . [ требуется разъяснение ]

Быстрая подсистема

Медленная подсистема

Всплески отличаются от тонического срабатывания, обычно связанного с распределенными по Пуассону временами спайков для заданной средней скорости срабатывания, тем, что всплеск включает физиологическую «медленную подсистему», которая в конечном итоге истощается по мере продолжения спайка и затем должна быть пополнена, прежде чем клетка сможет снова сработать (сравните рефрактерный период ). [11] Во время срабатывания эта медленная подсистема модулирует время и интенсивность испускаемых спайков и считается [ кем? ] важной в вычислительных аспектах [ необходимо разъяснение ] результирующего паттерна срабатывания. Существует много обнаруженных механизмов медленных подсистем, включая токи, управляемые напряжением [ 6] [12] [13] и Ca 2+ [14], а также взаимодействие спайков между дендритами и телом клетки . [15]

Медленная подсистема также связана с эндогенными паттернами разрыва в нейронах, где паттерн может полностью поддерживаться внутренним механизмом без какого-либо синаптического входа. Этот процесс также зависит от кальциевых каналов , которые деполяризуют нейрон, допуская приток ионов кальция . Пока внутренние концентрации ионов кальция остаются на повышенном уровне, нейрон будет продолжать подвергаться периодам быстрого всплеска. Однако повышенные уровни ионов кальция также запускают каскад вторичных мессенджеров внутри клетки, который снижает приток кальция и способствует оттоку кальция и буферизации . По мере снижения концентрации кальция период быстрого разрыва прекращается, и начинается фаза покоя. Когда уровни кальция низкие, исходные кальциевые каналы снова открываются, перезапуская процесс и создавая паттерн разрыва. [16]

Статистическое обнаружение

В изоляции или в математических моделях взрывы могут быть распознаны, поскольку окружение и состояние нейрона могут быть тщательно изучены и смодулированы. Однако при наблюдении за нейронами в дикой природе взрывы могут быть трудно отличимы от нормальных паттернов срабатывания. Для распознавания паттернов взрывов в этих контекстах используются статистические методы для определения пороговых параметров.

Всплеск характеризуется коэффициентом вариации (CV) интервалов между спайками (ISI), который больше единицы, или фактором Фано количества спайков, который больше единицы, поскольку всплеск приводит к паттернам спайков, которые более нерегулярны, чем процесс Пуассона (который имеет CV и фактор Фано, равные единице). С другой стороны, последовательный коэффициент корреляции последовательности ISI положителен для паттернов с спайками, потому что в этом случае короткие ISI, как правило, сопровождаются более короткими ISI (по крайней мере, если всплески состоят из более чем двух спайков).

Математические модели

Поведение нейрона часто моделируется как однокамерные, нелинейные динамические системы , где состояния нейрона представляют физиологические величины, такие как мембранное напряжение, ток и концентрации различных ионов внутри и вне клеток. Эти модели чаще всего принимают сингулярно возмущенную форму

быстрая подсистема :
медленная подсистема :

где и являются соотношениями в стиле Ходжкина-Хаксли , — вектор, представляющий параметры ячейки, относящиеся к быстрой подсистеме, — вектор, представляющий параметры медленной подсистемы модуляции, и — отношение временных шкал между быстрой и медленной подсистемами. [11]

Модели динамики нейронов обычно демонстрируют ряд стабильных и нестабильных аттракторов в фазовом пространстве , которые представляют состояния покоя. Когда система достаточно возмущена входными стимулами, она может следовать сложному обратному пути к стабильному аттрактору, представляющему потенциал действия. В разрывных нейронах эти динамические пространства бифурцируются между режимами покоя и разрыва в соответствии с динамикой медленной системы. Эти две бифуркации могут принимать различные формы, и выбор бифуркации как от покоя к разрыву, так и от разрыва к покою может влиять на поведенческие аспекты разрыва.

Полная классификация бифуркаций от покоя к взрыву и от взрыва к покою приводит к 16 общим формам и 120 возможным формам, если размерность быстрой подсистемы не ограничена. [11] Из наиболее распространенных 16 несколько хорошо изучены.

Генератор прямоугольных импульсов

Складчатый /гомоклинический , также называемый всплеском прямоугольной волны, так назван потому, что форма кривой напряжения во время всплеска похожа на прямоугольную волну из-за быстрых переходов между аттрактором состояния покоя и предельным циклом скачков. [11]

Цели

Bursting — очень общее явление, которое наблюдается во многих контекстах во многих нейронных системах. По этой причине трудно найти конкретное значение или цель для bursting, и вместо этого он играет много ролей. В любой данной схеме наблюдаемые bursts могут играть роль в любом или во всех следующих механизмах и могут иметь еще более сложное воздействие на сеть.

Синаптическая пластичность

Синаптическая сила между нейронами следует изменениям, которые зависят от времени спайка и его залпа. Для возбуждающих синапсов коры, спаривание потенциала действия в пресинаптическом нейроне с залпом в постсинаптическом нейроне приводит к долговременному потенцированию синаптической силы, в то время как спаривание потенциала действия в пресинаптическом нейроне с одиночным спайком в постсинаптическом нейроне приводит к долговременному снижению синаптической силы. [17] Такая зависимость синаптической пластичности от паттернов времени спайка называется пластичностью, зависящей от залпа. Пластичность, зависящая от залпа, наблюдается с вариациями в нескольких областях мозга. [18]

Мультиплексирование и маршрутизация

Некоторые нейроны, иногда называемые резонаторами , проявляют чувствительность к определенным входным частотам и активируются либо быстрее, либо исключительно при стимуляции на этой частоте. Внутренне взрывные нейроны могут использовать этот эффект полосовой фильтрации для кодирования определенных нейронов назначения и мультиплексирования сигналов вдоль одного аксона . [11] В более общем плане, из-за кратковременной синаптической депрессии и облегчения определенные синапсы могут быть резонансными для определенных частот и, таким образом, становиться жизнеспособными определенными целями для взрывных клеток. [19] В сочетании с зависящей от взрывов долгосрочной пластичностью такое мультиплексирование может позволить нейронам координировать синаптическую пластичность в иерархических сетях. [17] [20]

Синхронизация

Синхронизация всплесков относится к выравниванию периодов всплесков и покоя во взаимосвязанных нейронах. В общем, если сеть всплесков нейронов связана, она в конечном итоге синхронизируется для большинства типов всплесков. [11] [21] [22] Синхронизация также может появляться в цепях, не содержащих внутренне всплесков нейронов, однако ее внешний вид и стабильность часто можно улучшить, включив внутренне всплески клеток в сеть. [7] Поскольку синхронизация связана с пластичностью и памятью через пластичность Хебба и долговременную потенциацию, взаимодействие с пластичностью и внутренним всплеском очень важно [ требуется ссылка ] .

Информационное наполнение и надежность канала

Из-за природы потенциалов действия «все или ничего» одиночные спайки могут кодировать информацию только в своих межспайковых интервалах (ISI). Это изначально низкоточный метод передачи информации, поскольку он зависит от очень точного времени и чувствителен к шумовой потере сигнала: если хотя бы один спайк не вовремя или неправильно получен в синапсе, это приводит к возможной невосполнимой потере кодирования [ требуется ссылка ] . Поскольку считается, что внутренние спайки выводятся вычислительным механизмом в медленной подсистеме, каждый из них может представлять гораздо больший объем информации в определенной форме одного спайка, что приводит к гораздо более надежной передаче. Физиологические модели показывают, что для данного ввода межспайковые и межспайковые интервалы гораздо более изменчивы, чем синхронизация самой формы спайка [9] , что также подразумевает, что синхронизация между событиями является менее надежным способом кодирования информации.

Расширенный алфавит для коммуникации, обеспечиваемый путем рассмотрения импульсных паттернов как дискретных сигналов, обеспечивает большую пропускную способность канала нейронной связи и обеспечивает популярную связь между нейронным кодированием и теорией информации .

Пример разрыва нейронных цепей

Гиппокамп

Предполагается, что субикулум , компонент гиппокампальной формации , выполняет ретрансляцию сигналов, возникающих в гиппокампе, во многие другие части мозга. [23] Для выполнения этой функции он использует внутренне активирующие нейроны для преобразования многообещающих одиночных стимулов в более длительные паттерны импульсов, чтобы лучше сосредоточить внимание на новых стимулах и активировать важные схемы обработки. [2] [24] После активации этих схем субикулярный сигнал возвращается в режим одиночных импульсов. [25]

комплекс до Бетцингера

Комплекс pre-Bötzinger (preBötC) расположен в вентролатеральном отделе продолговатого мозга и, как предполагается, генерирует ритм, лежащий в основе инспираторных усилий у млекопитающих. Поскольку частота, с которой должны работать легкие, может меняться в зависимости от метаболических потребностей, активность preBötC модулируется в широком диапазоне частот и способна вовлекать дыхательную систему в удовлетворение метаболических потребностей. В то время как нейроны-водители ритма не обязательно требуют внутренне разрывных нейронов [21], preBötC содержит гетерогенную популяцию как регулярно спайковых, так и внутренне разрывных нейронов. Считается, что внутренне разрывные нейроны делают колебания preBötC более устойчивыми к изменению частот и регулярности инспираторных усилий. [7]

Кора мозжечка

Предполагается, что нейроны Пуркинье мозжечка имеют два различных режима залповой активности: дендритно- управляемый, дендритными ионами кальция2+
спайки
, [26] и соматически обусловленные, где постоянный Na+
ток
является инициатором взрыва и SK K+
ток
является терминатором пачки. [27] Нейроны Пуркинье могут использовать эти пачки для кодирования информации в глубоких ядрах мозжечка .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Вагенаар, Дэниел; Джером Пайн; Стив М. Поттер (2006-02-07). «Чрезвычайно богатый репертуар взрывных паттернов во время развития корковых культур». BMC Neuroscience . 7 : 11. doi : 10.1186 / 1471-2202-7-11 . PMC  1420316. PMID  16464257.
  2. ^ ab Cooper, D (2002). «Значение всплеска потенциала действия в цепи вознаграждения мозга». Neurochemistry International . 41 (5): 333–340. doi :10.1016/S0197-0186(02)00068-2. PMID  12176075. S2CID  22492183.
  3. ^ ab Jeffreys, JGR; HL Hass (1982-12-02). "Синхронизированный взрыв пирамидальных клеток гиппокампа CA1 при отсутствии синаптической передачи". Letters to Nature . 300 (5891): 448–450. Bibcode : 1982Natur.300..448J. doi : 10.1038/300448a0. PMID  6292731. S2CID  2767619.
  4. ^ Смит, Дж. К.; Х. Х. Элленбергер; К. Баллани; Д. В. Рихтер; Дж. Л. Фельдман (ноябрь 1991 г.). «Комплекс пре-Ботцингера: область ствола мозга, которая может генерировать дыхательный ритм у млекопитающих». Science . 254 (5032): 726–729. Bibcode :1991Sci...254..726S. doi :10.1126/science.1683005. PMC 3209964 . PMID  1683005. 
  5. ^ Мардер, Э. (2000). «Генерация двигательного паттерна». Current Opinion in Neurobiology . 10 (6): 691–698. doi :10.1016/S0959-4388(00)00157-4. PMID  11240277. S2CID  19743807.
  6. ^ ab Бутера, Роберт; Джон Ринцель; Джеффри Смит (1999). «Модели генерации дыхательного ритма в комплексе пре-Ботцингера. I. Взрывные нейроны водителя ритма». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 382–97. doi :10.1152/jn.1999.82.1.382. PMID  10400966. S2CID  396589.
  7. ^ abc Бутера, Роберт; Джон Ринцель; Джеффри Смит (январь 1999). «Модели генерации респираторного ритма в комплексе пре-Ботцингера. II. Популяции связанных нейронов-пейсмейкеров». Журнал нейрофизиологии . 82 (1): 1349–56. doi :10.1152/jn.1999.82.1.398. PMID  10400967. S2CID  17905991.
  8. ^ Kepecs, A; X Wang; J Lisman (2002). «Входной наклон сигнала взрывных нейронов». Журнал нейронауки . 22 (20): 9053–62. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-20-09053.2002. PMC 6757694. PMID  12388612 . 
  9. ^ ab Kepecs, A; J Lisman (2003-01-01). «Кодирование информации и вычисления с пиками и всплесками». Сеть: вычисления в нейронных системах . 14 (1): 103–118. doi :10.1080/net.14.1.103.118. PMID  12613553. S2CID  1553645.
  10. ^ Принс, Дэвид А. (март 1978 г.). «Нейрофизиология эпилепсии». Annual Review of Neuroscience . 1 : 395–415. doi :10.1146/annurev.ne.01.030178.002143. PMID  386906.
  11. ^ abcdefghi Ижикевич, Евгений (2000-01-01). "Нейронная возбудимость, всплески и взрывы" (PDF) . Международный журнал бифуркации и хаоса . 10 (6): 1171–1266. Bibcode :2000IJBC...10.1171I. CiteSeerX 10.1.1.421.2424 . doi :10.1142/S0218127400000840 . Получено 2009-11-30 . 
  12. ^ Ван, X (1999). «Быстрая вспышка и кратковременная синаптическая пластичность: модель неокортексных болтающих нейронов». Neuroscience . 89 (2): 347–362. doi :10.1016/S0306-4522(98)00315-7. PMID  10077318. S2CID  24600653.
  13. ^ Huguenard, John; D McCormick (1992). «Моделирование токов, участвующих в ритмических колебаниях в релейных нейронах таламуса». Журнал нейрофизиологии . 68 (4): 1373–83. CiteSeerX 10.1.1.320.1988 . doi :10.1152/jn.1992.68.4.1373. PMID  1279135. 
  14. ^ Клоппенбург, Питер; Уоррен Зипфель; Уотт Уэбб; Рональд Харрис-Уоррик (2000-04-01). «Высоколокализованное накопление Ca2+, выявленное с помощью многофотонной микроскопии в идентифицированном мотонейроне, и его модуляция дофамином». Журнал нейронауки . 20 (7): 2523–33. doi :10.1523/JNEUROSCI.20-07-02523.2000. PMC 6772235. PMID  10729332 . 
  15. ^ Дуарон, Брент; Морис Дж. Шакрон; Леонард Малер; Андре Лонгтин; Джозеф Бастиан (2003-01-30). «Тормозная обратная связь, необходимая для колебательных реакций сети на коммуникацию, но не на стимулы добычи». Nature . 421 (6922): 539–543. Bibcode :2003Natur.421..539D. doi :10.1038/nature01360. PMID  12556894. S2CID  4407550.
  16. ^ Брайн, Джон. "Обратная связь/рекуррентное торможение в наноцепях". Neuroscience Online . University of Texas Health Center. Архивировано из оригинала 2015-04-26 . Получено 2013-07-27 .
  17. ^ ab Payeur, Alexandre; J Guergiuev; F Zenke; BA Richards; R Naud (2021). «Зависимая от всплесков синаптическая пластичность может координировать обучение в иерархических цепях». Nature Neuroscience . 24 (6): 1010–1019. doi :10.1038/s41593-021-00857-x. ISSN  1097-6256. PMID  33986551. S2CID  214793776.
  18. ^ Фриденбергер, Захари; Э. Харкин; К. Тот; Р. Науд (2023). «Тишина, спайки и всплески: трехчастный узел нейронного кода». Журнал физиологии . 601 (23): 5165–5193. arXiv : 2302.07206 . doi : 10.1113/JP281510 .
  19. ^ Ижикевич, Евгений; Н. Десаи; Э. Уолкотт (2003). «Всплески как единица нейронной информации: избирательная связь через резонанс». Тенденции в нейронауках . 26 (3): 161–7. doi :10.1016/S0166-2236(03)00034-1. PMID  12591219. S2CID  698477.
  20. ^ Naud, Richard; H Sprekeler (2018). «Разреженные пакеты оптимизируют передачу информации в мультиплексированном нейронном коде». PNAS . 115 (27): E6329–E6338. Bibcode :2018PNAS..115E6329N. doi : 10.1073/pnas.1720995115 . PMC 6142200 . PMID  29934400. 
  21. ^ ab Rulkov, NF (март 2001). "Регуляризация синхронизированных хаотических всплесков". Physical Review Letters . 86 (1): 183–6. arXiv : nlin/0011028 . Bibcode :2001PhRvL..86..183R. doi :10.1103/PhysRevLett.86.183. PMID  11136124. S2CID  7016788.
  22. ^ Белых, И; Э. де Ланге; М. Хаслер (2005). «Синхронизация взрывных нейронов: что имеет значение в топологии сети». Physical Review Letters . 94 (18): 2181. Bibcode : 2005PhRvL..94r8101B. doi : 10.1103/PhysRevLett.94.188101. PMID  15904412.
  23. ^ Swanson, LW; WM Cowan (1977-03-01). «Авторадиографическое исследование организации эфферентных связей гиппокампальной формации у крысы». Журнал вычислительной неврологии . 172 (1): 49–84. doi :10.1002/cne.901720104. PMID  65364. S2CID  40742028.
  24. ^ Swadlow, H; A Gusev; T Bezdudnaya (2002-01-01). "Активация кортикального столба таламокортикальным импульсом". Journal of Neuroscience . 22 (17): 7766–7773. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-17-07766.2002. PMC 6757983. PMID  12196600 . 
  25. ^ Купер, Д.К.; С. Чанг; Н. Спрустон (июнь 2005 г.). «Переходы выходного режима контролируются длительной инактивацией натриевых каналов в пирамидальных нейронах субикулюма». PLOS Biology . 3 (6): 1123. doi : 10.1371/journal.pbio.0030175 . PMC 1088280. PMID  15857153 . 
  26. ^ Forrest MD, Wall MJ, Press DA, Feng J (декабрь 2012 г.). «Натрий-калиевый насос управляет внутренней активацией нейрона Пуркинье мозжечка». PLOS ONE . 7 (12): e51169. Bibcode : 2012PLoSO...751169F. doi : 10.1371/journal.pone.0051169 . PMC 3527461. PMID  23284664 . 
  27. ^ Forrest MD (август 2013 г.). «Математическая модель взрыва в диссоциированных нейронах Пуркинье». PLOS ONE . ​​8 (8): e68765. Bibcode :2013PLoSO...868765F. doi : 10.1371/journal.pone.0068765 . PMC 3742666 . PMID  23967054. 

Ринцель Дж. (1986) Формальная классификация взрывных механизмов в возбудимых системах. Труды Международного конгресса математиков. Беркли, Калифорния, США

Внешние ссылки

Ижикевич EM (2006) Взрыв. Scholarpedia , 1(3):1300