Этаноловое брожение , также называемое спиртовым брожением , представляет собой биологический процесс , который преобразует сахара, такие как глюкоза , фруктоза и сахароза , в клеточную энергию , производя этанол и углекислый газ в качестве побочных продуктов. Поскольку дрожжи выполняют это преобразование в отсутствие кислорода , спиртовое брожение считается анаэробным процессом. Оно также происходит у некоторых видов рыб (включая золотых рыбок и карпов ), где (наряду с молочнокислым брожением) оно обеспечивает энергию при дефиците кислорода. [1]
Этаноловое брожение является основой для производства алкогольных напитков , этанолового топлива и подъема хлебного теста.
Химические уравнения ниже суммируют ферментацию сахарозы (C 12 H 22 O 11 ) в этанол (C 2 H 5 OH). Спиртовое брожение преобразует один моль глюкозы в два моля этанола и два моля углекислого газа , производя в этом процессе два моля АТФ .
Сахароза — это сахар, состоящий из глюкозы, связанной с фруктозой. На первом этапе спиртового брожения фермент инвертаза расщепляет гликозидную связь между молекулами глюкозы и фруктозы.
Затем каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пирувата в процессе, известном как гликолиз . [2] Гликолиз можно описать уравнением:
CH 3 COCOO − — это пируват, а P i — это неорганический фосфат . Наконец, пируват преобразуется в этанол и CO 2 в два этапа, восстанавливая окисленный NAD+, необходимый для гликолиза:
катализируется пируватдекарбоксилазой
Эту реакцию катализирует алкогольдегидрогеназа (ADH1 в пекарских дрожжах). [3]
Как показывает уравнение реакции, гликолиз вызывает восстановление двух молекул НАД + до НАДН . Две молекулы АДФ также преобразуются в две молекулы АТФ и две молекулы воды посредством фосфорилирования на уровне субстрата .
Ферментация сахара в этанол и CO 2 также может осуществляться Zymomonas mobilis , однако путь немного отличается, поскольку образование пирувата происходит не путем гликолиза, а путем Энтнера-Дудорова . Другие микроорганизмы могут производить этанол из сахаров путем ферментации, но часто только как побочный продукт. Вот примеры [4]
Для брожения не требуется кислород. Если присутствует кислород, некоторые виды дрожжей (например, Kluyveromyces lactis или Kluyveromyces lipolytica ) полностью окисляют пируват до углекислого газа и воды в процессе, называемом клеточным дыханием , поэтому эти виды дрожжей будут производить этанол только в анаэробной среде (не клеточное дыхание). Это явление известно как эффект Пастера .
Однако многие дрожжи, такие как обычно используемые пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae или делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe , при определенных условиях бродят, а не дышат даже в присутствии кислорода. В виноделии это известно как контр-эффект Пастера. Эти дрожжи будут производить этанол даже в аэробных условиях, если им предоставить правильный вид питания. Во время периодической ферментации скорость производства этанола на миллиграмм клеточного белка максимальна в течение короткого периода в начале этого процесса и постепенно снижается по мере накопления этанола в окружающем бульоне. Исследования показывают, что удаление этого накопленного этанола не восстанавливает немедленно ферментативную активность, и они предоставляют доказательства того, что снижение скорости метаболизма вызвано физиологическими изменениями (включая возможное повреждение этанолом), а не присутствием этанола. Было исследовано несколько потенциальных причин снижения ферментативной активности. Жизнеспособность оставалась на уровне или выше 90%, внутренний pH оставался близким к нейтральному, а удельная активность гликолитических и алкогологенных ферментов (измеренная in vitro) оставалась высокой на протяжении всего периода ферментации. Ни один из этих факторов, по-видимому, не имеет причинно-следственной связи с падением ферментативной активности во время периода ферментации.
Этаноловое брожение заставляет тесто подниматься. Дрожжевые организмы потребляют сахара в тесте и производят этанол и углекислый газ в качестве отходов. Углекислый газ образует пузырьки в тесте, расширяя его до пены. После выпечки остается менее 2% этанола. [5] [6]
В современном развитии группа в Германии делает наоборот и превращает черствый хлеб в этанол. [7]
Этанол, содержащийся в алкогольных напитках , производится путем брожения, вызванного дрожжами. Ликеры перегоняются из зерна , фруктов , овощей или сахара , которые уже прошли через спиртовое брожение.
Алкогольная продукция:
Во всех случаях ферментация должна происходить в сосуде (например, в бродильном затворе ), который позволяет выходить углекислому газу и предотвращает попадание наружного воздуха. Это связано с тем, что попадание наружного воздуха может привести к загрязнению пива из-за риска появления бактерий или плесени , а накопление углекислого газа может привести к разрыву сосуда. [ необходима ссылка ]
Дрожжевое брожение различных углеводных продуктов также используется для получения этанола, который добавляется в бензин .
Основным сырьем для производства этанола в более теплых регионах является сахарный тростник . [8] В умеренных регионах используются кукуруза или сахарная свекла . [8] [9]
В Соединенных Штатах основным сырьем для производства этанола в настоящее время является кукуруза. [8] Примерно 2,8 галлона этанола производится из одного бушеля кукурузы (0,42 литра на килограмм). В то время как большая часть кукурузы превращается в этанол, часть кукурузы также дает побочные продукты, такие как DDGS (сухая барда с растворимыми веществами), которые можно использовать в качестве корма для скота. Бушель кукурузы производит около 18 фунтов DDGS (320 килограммов DDGS на метрическую тонну кукурузы). [10] Хотя большинство ферментационных установок были построены в регионах, производящих кукурузу, сорго также является важным сырьем для производства этанола в штатах Равнин. Просо африканское подает надежды в качестве сырья для производства этанола на юго-востоке США, а потенциал ряски изучается. [11]
В некоторых частях Европы, особенно во Франции и Италии, виноград стал фактическим сырьем для топливного этанола путем перегонки излишков вина . [12] Излишки сладких напитков также могут быть использованы. [13] В Японии было предложено использовать рис, обычно используемый для сакэ, в качестве источника этанола. [14]
Этанол можно получить из минерального масла , сахаров или крахмалов. Крахмалы самые дешевые. Крахмальная культура с самым высоким содержанием энергии на акр — это маниока , которая растет в тропических странах.
В Таиланде уже была крупная индустрия маниоки в 1990-х годах, для использования в качестве корма для скота и в качестве дешевой добавки к пшеничной муке. Нигерия и Гана уже строят заводы по производству этанола из маниоки. Производство этанола из маниоки в настоящее время экономически целесообразно, когда цены на сырую нефть превышают 120 долларов США за баррель.
Разрабатываются новые сорта маниоки, поэтому будущая ситуация остается неопределенной. В настоящее время маниока может давать от 25 до 40 тонн с гектара (с орошением и удобрением) [15] , а из тонны корней маниоки можно получить около 200 литров этанола (предполагая, что маниока содержит 22% крахмала). Литр этанола содержит около 21,46 [16] МДж энергии. Общая энергетическая эффективность преобразования корней маниоки в этанол составляет около 32%.
Для обработки маниоки используются дрожжи Endomycopsis fibuligera , иногда используемые вместе с бактерией Zymomonas mobilis .
В результате брожения этанола образуются не собранные побочные продукты, такие как тепло, углекислый газ, корм для скота, вода, метанол, топливо, удобрения и спирты. [17] Неферментированные твердые остатки зерновых от процесса брожения, которые можно использовать в качестве корма для скота или для производства биогаза , называются бардами и продаются как WDG (влажные барды ) и DDGS ( сухие барды с растворимыми веществами ) соответственно.
![{\displaystyle {\ce {C12H22O11{}+H2O->[{\text{Инвертаза}}]2C6H12O6}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/d5b821ec8da4bd9dd7f6dec5ee66a5d04390a13c)