Основное разнообразие рода Araucaria сосредоточено в Новой Каледонии , где описано 14 видов, все эндемичные, из 20 существующих видов. [1] Эти виды Новой Каледонии в основном встречаются в виде рассредоточенных популяций на открытых территориях, где конкуренция менее интенсивна. [2]
Новая Каледония, считающаяся самой маленькой из наиболее значительных точек биоразнообразия в мире, [3] обладает уникальной флорой, 75,1% которой является эндемической. [4] Виды деревьев араукарии можно найти в каждой среде обитания Новой Каледонии. [2] Однако почти все они растут на ультраосновном субстрате, характеризующемся низким плодородием (низкий уровень N , P , K ) и высоким содержанием тяжелых металлов (никеля, кобальта и т. д.). [5]
Альтернативой мнению, что остров является музеем растительных реликтов, является возможность того, что разнообразие является результатом недавней радиации, последовавшей за появлением острова. [6] Новая Каледония была частью суперконтинента Гондвана и отделилась от Австралии 80 млн лет назад. [6] Однако геологические данные свидетельствуют о том, что Новая Каледония была затоплена в палеоцене (около 65 млн лет назад) и эоцене (до около 37 млн лет назад). [7] Фактическая биота Новой Каледонии может возникнуть в результате полной реколонизации, начиная с олигоцена . [8]
Первые виды араукарии были упомянуты Гийоменом в 1948 году: A. balansae , A. cookie , A. montana , A. muelleri и A. rulei . [9] В 1949 году Дж. Т. Бухольц добавил три новых вида: A. bernieri , A. biramuluta и A. humboldtensis . В 1972 году DJ de Laubenfels описал пять других видов: A. luxurians , отделенный от A. cookie , переименованный в A. columnsaris , A. laubenfelsii , A. nemorosa , A. scopulorum и A. schmidii , [10] и разделил эти тринадцать видов на две группы. [2] Первый включает виды, соответствующие модели Массарта (плагиотропные ветви, частичные повторения), а второй включает виды, соответствующие модели Рауха (ортотропные ветви и отсутствие повторений) с более крупными листьями. [11] Вейон описал, как морфология новокаледонской араукарии соответствует этим моделям, и заметил, что виды, следующие модели Рауха, имеют более крупные листья. Он также разработал ключ, помогающий в идентификации в полевых условиях, на основе символов, зафиксированных у взрослых особей, поэтому экологические факторы, влияющие на морфологию деревьев, не будут мешать идентификации. [2]
Новокаледонские виды араукарии относятся к секции Eutacta , одной из четырех секций, определенных Уайльдом и Имсом в 1952 году. [12] В эту секцию также входят A. гетерофилла с острова Норфолк и A. cunninghamii , обитающие как в Австралии, так и в Новой Гвинее. [12]
В 1998 году первый генетический анализ, основанный на последовательности гена RBCL, подтвердил признание четырех секций внутри рода Araucaria . [13] Среди секции Eutacta новокаледонские виды образовали монофилетическую группу, из которой сначала был выведен A. cunninghamii (Папуа-Новая Гвинея), затем A. гетерофилла (остров Норфолк). У новокаледонских видов выявлена сильная гомология последовательностей rcbL (от 99,5 до 100%), при этом 10 из 13 видов идентичны по этой последовательности гена. [13] Эта сильная гомология и A. гетерофилла как сестринская группа новокаледонских видов (остров Норфолк относительно молод, ему менее 3 миллионов лет) являются первыми элементами, предполагающими недавнюю дифференциацию деревьев араукарии в Новой Каледонии. Эта гипотеза противоречит более древнему гондванскому происхождению.
Годеул и др. в 2012 году предпринял попытку лучше описать эволюционные взаимоотношения и разнообразие видов Новой Каледонии с помощью маркеров AFLP и проведения байесовского анализа , анализа генетических расстояний и кладистического анализа. [14] В исследовании также были учтены экологические, морфологические и географические параметры, которые подтвердили недавнюю диверсификацию рода в Новой Каледонии. Более того, была создана еще одна генетическая группа: прибрежные виды. Однако не было представлено никаких доказательств того, что окружающая среда в большей степени влияет на видообразование, что может быть результатом как адаптации, так и аллопатрии . Концепция загадочных видов, редкая среди такой знаковой группы, упоминается в отношении нескольких расходящихся популяций. [14]
Тем временем Эскапа и Каталано опубликовали филогенетический анализ с использованием экономии . [15] Впервые в семействе Araucariaceae генетические (19 пластидных , 2 ядерных и 2 митохондриальных геномных региона) и морфологические данные (52 дискретных и 10 непрерывных признаков) были объединены, что подтвердило сильную монофилию для 4 существующих секций. Однако взаимоотношения между видами Новой Каледонии по-прежнему трудно выяснить, даже если их относительно недавнее происхождение подтверждено филогенией, основанной на сочетании пластидных и ядерных данных, а также использовании молекулярных часов . [6] Хотя это исследование, по-видимому, подтверждает распространение над водой после затопления Новой Каледонии, новокаледонские виды араукарии кажутся слишком старыми, чтобы произойти в результате одного-единственного расселения из Австралии на остров Норфолк , а затем в Новую Каледонию.
Сложность идентификации и разграничения видов в новокаледонской араукарии проиллюстрирована Рашамом и др. (2016), [16] лежит в основе загадочного разнообразия, существующего между двумя родственными видами ( A. rulei и A. muelleri ). Эта работа привела к идентификации четырнадцатого эндемичного вида, Araucaria goroensis, [1] что подтверждает сложность различения видов среди рода Monkey Puzzle на данной территории. Этот новый вид первоначально был спутан с A. muelleri , но, похоже, он более тесно связан с A. rulei . Отличия от последних заключаются в более крупных листьях, микроспорофиллах без плечевого основания и более коротких женских шишковидных прицветниках . [1]
Происхождение такого разнообразия рода Araucaria в Новой Каледонии до сих пор остается неясным, но, по-видимому, возникло относительно недавно. Кроме того, видообразование все еще может обрабатываться, о чем свидетельствует загадочное разнообразие, наблюдаемое среди рода. [14]