Визуальный N1 — это вызванный зрительный потенциал , тип электрического потенциала, связанного с событием (ERP) , который вырабатывается в мозге и регистрируется на коже головы . N1 так назван, чтобы отразить полярность и типичное время компонента. «N» указывает на то, что полярность компонента отрицательна по отношению к среднему сосцевидному отростку. «1» изначально указывало на то, что это был первый отрицательно идущий компонент, но теперь оно лучше индексирует типичный пик этого компонента, который составляет около 150–200 миллисекунд после стимула. Отклонение N1 можно обнаружить в большинстве мест записи, включая затылочные, теменные, центральные и лобные электродные участки. [1] Хотя визуальный N1 широко распространен по всей коже головы, он достигает пика раньше над лобными, чем над задними областями кожи головы, [1] [2] что предполагает наличие отдельных нейронных и/или когнитивных коррелятов. [3] N1 вызывается визуальными стимулами и является частью вызванного зрительного потенциала — серии отклонений напряжения, наблюдаемых в ответ на зрительные начала, смещения и изменения. Как правое, так и левое полушария генерируют N1, но латеральность N1 зависит от того, представлен ли стимул центрально, латерально или билатерально. Когда стимул представлен центрально, N1 является билатеральным. Когда представлен латерально, N1 больше, раньше и контралатеральнее зрительного поля стимула. Когда представлены два зрительных стимула, по одному в каждом зрительном поле, N1 является билатеральным. В последнем случае асимметричная перекосность N1 модулируется вниманием. [4] Кроме того, на его амплитуду влияет избирательное внимание , и поэтому он использовался для изучения различных процессов внимания. [5] [6]
Хотя N1 является ранним визуальным компонентом, который является частью нормальной реакции на зрительную стимуляцию, он был изучен наиболее подробно в отношении его чувствительности к избирательному вниманию . Первоначальные исследования, сосредоточенные на модуляции амплитуды N1 относительно внимания, обнаружили ограниченные доказательства эффектов внимания N1. Однако неопределенность относительно связи между амплитудой N1 и вниманием была разрешена новаторским исследованием Хайдера, Спонга и Линдсли (1964), в котором было обнаружено, что уровни внимания систематически связаны с изменением амплитуды N1. В частности, Хайдер и др. (1964) использовали задачу на бдительность, требующую визуального различения и реакции, чтобы гарантировать, что участники обращают внимание на стимулы, а не пассивно наблюдают за визуальными образами. Участники наблюдали ряд вспышек света и должны были реагировать нажатием кнопки на тусклые вспышки. Эти тусклые вспышки перемежались более яркими вспышками, не требующими ответа. Эксперимент продолжался около 100 минут, и, что типично для этого типа задач на бдительность, точность реагирования на тусклые вспышки со временем снижалась, что свидетельствует о снижении внимания в ходе эксперимента. Важно отметить, что амплитуда N1 систематически менялась в зависимости от реакции на тусклые вспышки. По мере снижения точности и внимания амплитуда N1 уменьшалась, что позволяет предположить, что амплитуда N1 тесно связана с уровнями внимания. [7]
Последующие исследования, использующие различные манипуляции вниманием, дали схожие результаты, что дополнительно подтверждает связь между N1 и вниманием . В одном исследовании испытуемые направляли внимание на различные типы визуальных стимулов, и амплитуда N1 на визуальные стимулы варьировалась в зависимости от того, были ли они учтены. Более конкретно, N1 был больше для стимулов, на которые обращали внимание, по сравнению с теми, которые игнорировались. [8] Более позднее исследование Ван Вурхиса и Хилларда (1977) [9] изучало изменения амплитуды в N1 во время задачи, в которой вспышки света одновременно подавались в левое или правое поле зрения в независимых случайных последовательностях. Испытуемым было поручено уделять внимание левому, правому или обоим полям. Усиление N1 в затылочной области было обнаружено, когда внимание направлялось на поле, в котором подавались вспышки света. Для сравнения, N1 были меньше для вспышек, которые происходили в поле, противоположном фокусу внимания. Когда внимание делилось между левым и правым полями, амплитуда N1 была промежуточной. Таким образом, визуальная информация в посещаемых местах, по-видимому, была усилена. Модуляция N1, связанная с вниманием, дала доказательства избирательного зрительного внимания, аналогичные эффекту внимания, обнаруженному в слуховой модальности, в которой слуховой N100 изменяется в соответствии с избирательным вниманием в слуховом поле.
После того, как было обнаружено, что амплитуда N1 меняется в зависимости от уровня внимания, исследователи заинтересовались тем, как воспринимались идентичные стимулы, когда на них обращали внимание и когда их не обращали. Экспериментальная парадигма, иногда называемая парадигмой фильтрации, была разработана для оценки того, как внимание влияет на восприятие стимулов. В парадигме фильтрации участникам предлагается сосредоточить свое внимание либо на правом, либо на левом поле зрения экрана компьютера. Поле зрения, как правило, уравновешивается внутри субъектов в ходе испытаний или экспериментальных блоков. Таким образом, в первом наборе испытаний участники могут обращать внимание на правое поле зрения, но впоследствии они могут обращать внимание на левое поле зрения. В каждом испытании и в разных полях зрения участникам предъявляются одни и те же стимулы, например, вспышки света разной продолжительности. Участникам говорят, что когда в поле зрения, на которое они обращают внимание, появляется определенный стимул, например кратковременная вспышка света, называемая целью, они должны отреагировать нажатием кнопки. Число целей в каждом поле зрения меньше числа нецелевых, и участникам также говорят игнорировать другое поле зрения и не реагировать на цели, представленные в этом поле зрения. Когда цели в поле зрения, на которое обращают внимание, сравниваются с целями в необслуживаемом поле зрения, обнаруживается, что необслуживаемые цели вызывают меньший N1, чем обращаемые цели, что предполагает, что внимание действует как механизм сенсорного усиления, который усиливает восприятие обращаемых (по сравнению с необслуживаемыми) стимулов. [5] [6] [9] [10]
В парадигмах визуально-пространственных сигналов внимание направляется на одну область экрана компьютера, но достоверность сигнала по отношению к представлению целевого стимула варьируется. Таким образом, эта парадигма дает представление о том, как направление внимания на правильное или неправильное место влияет на амплитуду N1. Например, участникам предоставляется визуальный массив, в котором есть четыре поля в верхнем и нижнем правом и левом углах экрана компьютера. В первом кадре визуального отображения им предлагается зафиксировать взгляд на небольшой пунктирной линии в центре экрана компьютера. Чтобы подготовить участников к обнаружению сигнала, следует предупреждающий кадр, в котором пунктирная линия заменяется крестом. За предупреждающим кадром следует предупреждающий кадр, в котором стрелка указывает в направлении одного или всех четырех квадратов. В некоторых случаях сигнал является точным и указывает на квадрат, в котором будет представлена цель. В других случаях подсказка неточна и указывает на квадрат, в котором цель не будет представлена. В остальных случаях предоставляется нейтральная подсказка, которая указывает в направлении всех квадратов. Затем отображается целевой кадр, в котором маленькая точка появляется в одном из четырех квадратов. В последнем кадре стрелка указывает на один из четырех квадратов, и участники отвечают нажатием кнопки, появился ли сигнал в квадрате. Амплитуда N1 варьируется в зависимости от точных, неточных и нейтральных подсказок. В испытаниях, в которых внимание было направлено на квадрат, в котором была представлена цель (точные подсказки), амплитуда N1 больше, чем в обоих a) испытаниях, в которых внимание было направлено на все квадраты (нейтральные подсказки), и b) испытаниях, в которых внимание было направлено на неправильный квадрат (неточные подсказки), что позволяет предположить, что амплитуда N1 представляет собой преимущество для размещения внимания в правильном месте. [11]
Амплитуда или размер N1 измеряется путем взятия среднего напряжения в пределах окна, которое обычно охватывает N1 (примерно 150–200 мс после стимула). Поскольку N1 является отрицательно идущим компонентом, «большие» амплитуды соответствуют более отрицательным значениям, тогда как «меньшие» амплитуды соответствуют менее отрицательным значениям .
Исследования показали, что на амплитуду N1 влияют определенные визуальные параметры, включая угловатость и яркость стимула, оба из которых напрямую связаны с размером N1. [12] [13] Амплитуда N1 также больше в ответ на стимулы в посещаемых и не посещаемых местах. И наоборот, амплитуда уменьшается, когда межстимульный интервал (т. е. количество времени между последовательными предъявлениями стимулов) увеличивается для стимулов в посещаемых местах. [14] Эффекты амплитуды на N1 отсутствуют во время простых задач на время реакции, которые требуют от субъектов только быстрого ответа на стимулы. [1] Это открытие предполагает, что N1 связан с процессами визуального различения.
Исследователи, заинтересованные в понимании эффектов выбора внимания, особенно интересовались амплитудной вариацией N1, поскольку амплитудные различия, как полагают, представляют собой механизм управления усилением (см. Парадигму фильтрации выше). Например, поскольку амплитуда N1 для целей в неконтролируемых визуальных полях меньше, чем для целей в контролируемых визуальных полях, считается, что внимание служит для усиления обработки сенсорных входов из контролируемых мест и подавления сенсорных входов из неконтролируемых мест. [5] [6] Таким образом, амплитудные различия в N1 полезны для предоставления доказательств того, служит ли внимание для выбора определенных типов сенсорных стимулов для дальнейшей обработки.
Одним из факторов, влияющих на задержку N1, является усилие обработки: задержка N1 увеличивается по мере увеличения усилия обработки. [15] В частности, задержка, по-видимому, увеличивается во время задач, которые являются значительно сложными или трудными и, таким образом, требуют большего активного внимания или усилий. Например, задержка начала, пика и сдвига N1 происходит значительно раньше в ответ на движущиеся стимулы в простой задаче обнаружения по сравнению с задачей идентификации. [16] N1 также чувствителен к манипулированию интенсивностью визуального стимула. Пиковая задержка N1 сокращается по мере увеличения яркости вспышек стимула. [17] Таким образом, кажется, что задержка N1 зависит от перцептивных факторов, таких как интенсивность вспышки, а также от уровня потребности во внимании или усилия обработки.
Различия амплитуды в N1 предоставили доказательства того, что внимание позволяет проводить более обширный анализ визуальной информации, такой как цвет и движение. Например, в парадигме фильтрации (см. описание выше) участникам было поручено идентифицировать цели на основе цвета или движения. В некоторых случаях участникам было предложено обратить внимание на одну сторону поля зрения, в то время как в других случаях внимание участников не было сосредоточено на одной стороне поля зрения. Было обнаружено, что амплитуда N1 была больше для целей правильного цвета и движения, когда участникам было поручено обратить внимание на одну сторону поля зрения, по сравнению с тем, когда им не было поручено этого делать. Эти результаты свидетельствуют о том, что внимание к определенному месту способствует дальнейшей обработке визуальной информации и подавляет дальнейшую визуальную обработку в неконтролируемых местах. [18]
Хотя было показано, что пространственное внимание уникально в выборе перцептивной информации, которая будет далее обрабатываться, объекты также были показаны важными в фильтрации информации для дальнейшей обработки. Например, в парадигме фильтрации (см. выше) прямоугольники были представлены по обе стороны поля зрения. Участникам было поручено обратить внимание на одну сторону поля зрения и на верхние 50% объекта в этом поле зрения. Целью была затененная область верхнего правого угла; однако аналогичные цели были представлены в необслуживаемой нижней половине объекта в обслуживаемом поле зрения и в верхней и нижней половинах объекта в необслуживаемом поле зрения. Как и ожидалось, при сравнении целей в обслуживаемом поле зрения с целями в необслуживаемом поле зрения было обнаружено, что амплитуда N1 была больше для обслуживаемых (по сравнению с необслуживаемыми) объектов. Кроме того, хотя амплитуда N1 была наибольшей для целей в поле зрения, на которое обращалось внимание, и в части объекта, на которую обращалось внимание, амплитуда N1 для целей в необслуживаемой части объекта, на которую обращалось внимание, была больше, чем амплитуда N1 для целей на эквивалентном расстоянии от локуса внимания, но на необслуживаемом объекте. Эти результаты свидетельствуют о том, что, хотя пространственное внимание и служит механизмом отбора для дальнейшей обработки, пространственное внимание может распространяться на объекты и влиять на дальнейшую перцептивную обработку. [19]
Совсем недавно исследования N1 расширились до обработки социально значимых стимулов. Внимание особенно актуально для обработки эмоциональных стимулов, поскольку считается, что эмоциональные стимулы (по сравнению с неэмоциональными стимулами) получают преимущественное внимание и перцептивную обработку. Исследования ERP были полезны для понимания того, как эмоции связаны с вниманием, поскольку N1 предоставляет средства для изучения значимости эмоций в захвате ресурсов внимания. Несколько исследований, использующих различные парадигмы, обнаружили, что эмоциональные стимулы оказывают влияние на захват внимания. Например, в одном исследовании было показано, что как стимулы с положительной валентностью (например, обнаженный человек противоположного пола), так и с отрицательной валентностью (например, рычащий волк) вызывают большую амплитуду N1, чем стимулы с нейтральной валентностью (например, наручные часы). [20] Аналогичным образом, было обнаружено, что валентность межличностных стимулов влияет на амплитуду N1. Было обнаружено, что положительные стимулы (например, улыбающиеся лица) и отрицательные стимулы (например, грустные лица) вызывают большую N1, чем нейтральные стимулы (например, нейтральные лица). [21] Эти результаты подтверждают утверждение о том, что эмоциональные стимулы более эффективны в захвате ресурсов внимания, чем неэмоциональные стимулы.
Большой корпус исследований, сосредоточенных на факторах, которые модулируют амплитуду визуального N1, предоставил множество доказательств, предполагающих, что, хотя визуальный N1 является сенсорным компонентом, вызываемым любым визуальным стимулом, он также отражает преимущество правильного распределения ресурсов внимания и что он является проявлением важного сенсорного механизма стробирования внимания. Когда внимание сосредоточено на областях визуального поля, в которых представлена соответствующая информация (по сравнению с равномерным распределением по визуальному полю или фокусировкой на области, в которой соответствующая информация не представлена), амплитуда N1 является наибольшей и указывает на преимущество правильного распределения ресурсов внимания. [22] Кроме того, амплитуда N1, как полагают, представляет собой механизм контроля сенсорного усиления, поскольку сосредоточение внимания на одной области визуального поля служит для увеличения амплитуды N1 для соответствующей перцептивной информации, представленной в этой области (по сравнению с другим визуальным полем), и, таким образом, облегчает дальнейшую перцептивную обработку стимулов. [5] [6] Это открытие подтверждает модель раннего отбора внимания, которая утверждает, что внимание воздействует (т.е. фильтрует информацию) на стимул, заданный на ранней стадии потока обработки информации.
Кроме того, исследования визуального N1 показывают, что пространственное и объектное внимание служат ранним механизмом отбора, который влияет на выбор других перцептивных характеристик (например, цвета, движения) для дальнейшей обработки. Амплитуда N1 является наибольшей для перцептивных характеристик в посещаемых (по сравнению с не посещаемыми) местах и на посещаемых (по сравнению с не посещаемыми) объектах, предоставляя доказательства того, что перцептивные характеристики выбираются для дальнейшей перцептивной обработки только в посещаемых местах или на посещаемых объектах. [18] [19]
Наконец, визуальный N1 также интерпретировался как отражающий процесс различения, который происходит в локусе внимания. По сравнению с условиями, которые просто требуют ответа, компонент N1 усиливается в условиях, которые требуют дифференциации между классами стимулов. Этот эффект аналогичен для различения на основе цвета и формы, независимо от уровня сложности различения. Таким образом, N1 может отражать механизм различения, который применяется к посещаемой пространственной области. [23]
Определение неврологических источников компонентов ERP на основе топографического распределения N1 на коже головы особенно сложно, поскольку количество потенциальных источников (называемых диполями ), ориентаций и величин, которые могут создать топографическое распределение N1, как и любого другого компонента ERP, теоретически бесконечно. Эта проблема работы от топографического распределения компонентов ERP до определения нейронных источников называется обратной проблемой . [24] Хотя нейронные генераторы N1 окончательно не известны, [10] данные свидетельствуют о том, что N1 не возникает в первичной зрительной коре , а вместо этого из нескольких генераторов в затылочно-теменной, затылочно-височной и (возможно) лобной коре. [25]