Вирофаги — это небольшие двухцепочечные ДНК-вирусные фаги, которым требуется коинфекция другого вируса. Коинфицирующие вирусы обычно являются гигантскими вирусами . Вирофаги полагаются на вирусную фабрику репликации коинфицирующего гигантского вируса для собственной репликации. Одной из характеристик вирофагов является то, что они имеют паразитические отношения с коинфицирующим вирусом. Их зависимость от гигантского вируса для репликации часто приводит к дезактивации гигантских вирусов. Вирофаг может улучшить восстановление и выживание организма-хозяина.
Все известные вирофаги объединены в семейство Lavidaviridae (от «большой вирусзависимый или ассоциированный» + -viridae). [2]
Открытие
Первый вирофаг был обнаружен в градирне в Париже в 2008 году. Он был обнаружен вместе с его коинфицирующим гигантским вирусом, Acanthamoeba castellanii mamavirus (ACMV). Вирофаг был назван Спутником , и его репликация полностью зависела от коинфекции ACMV и его цитоплазматического репликационного аппарата. Было также обнаружено, что Спутник оказывает ингибирующее действие на ACMV и улучшает выживаемость хозяина. Другие охарактеризованные вирофаги включают Спутник 2, Спутник 3, Замилон и Мавирус . [3] [4] [5] [6]
Большинство этих вирофагов обнаруживаются путем анализа наборов метагеномных данных. В метагеномном анализе последовательности ДНК прогоняются через несколько биоинформатических алгоритмов, которые извлекают определенные важные закономерности и характеристики. В этих наборах данных есть гигантские вирусы и вирофаги. Они разделяются путем поиска последовательностей длиной около 17–20 кб , которые имеют сходство с уже секвенированными вирофагами. Эти вирофаги могут иметь линейные или кольцевые двухцепочечные геномы ДНК. [7] Известные вирофаги в культуре имеют икосаэдрические частицы капсида, которые измеряются примерно от 40 до 80 нанометров в длину, [8] а частицы вирофага настолько малы, что для их просмотра необходимо использовать электронную микроскопию. Анализы на основе метагеномной последовательности были использованы для прогнозирования около 57 полных и частичных геномов вирофагов [9] , а в декабре 2019 года для идентификации 328 высококачественных (полных или почти полных) геномов из различных мест обитания, включая кишечник человека, ризосферу растений и земные недра, из 27 различных таксономических клад. [10]
Диапазон хостов и репликация
Вирофагам необходимо иметь коинфицирующий вирус для того, чтобы они могли реплицироваться. У вирофагов нет необходимых ферментов для самостоятельной репликации. Вирофаги используют гигантский вирусный репликационный аппарат для репликации своих собственных геномов и продолжения своего существования. Диапазон хозяев для вирофагов включает гигантские вирусы с двухцепочечными геномами ДНК. Вирофаги используют транскрипционный аппарат этих гигантских вирусов для собственной репликации вместо транскрипционного аппарата хозяина. Например, открытие вирофага, связанного с вирусом Samba, снизило концентрацию вирусов в хозяине, пока вирофаг реплицировался с использованием гигантского вируса. Амеба-хозяин также показала частичное восстановление после заражения вирусом Samba. [7]
Геном
Вирофаги имеют небольшие двухцепочечные ДНК- геномы , которые имеют либо круглую, либо линейную форму. Размер этих геномов может варьироваться в зависимости от гигантского вируса, который он инфицирует. Большинство вирофагов имеют геномы около 17–30 кбн (килобаз). [8] [9] Их геном защищен икосаэдрическим капсидом длиной около 40–80 нм. [8] Напротив, их коинфицирующие гигантские вирусные аналоги могут иметь геномы размером до 1–2 Мбн (мегабаз). [7] Некоторые из самых больших геномов вирофагов аналогичны размеру генома аденовируса. [8]
Все известные на сегодняшний день вирофаги имеют четыре основных гена. Это специфичные для вирофага основные и второстепенные капсидные белки (MCP и mCP), PRO ( цистеиновая протеаза ) и ДНК-упаковывающая АТФаза . Два капсида почти повсеместно находятся в консервативном блоке. [10] MCP имеет два вертикальных домена складки желеобразного рулета, типичных для Bamfordvirae , в то время как mCP (пентон) имеет обычный домен складки желеобразного рулета. [11]
Таксономия
Семейство Lavidaviridae с двумя родами, Sputnikvirus и Mavirus , было создано Международным комитетом по таксономии вирусов для классификации вирофагов. Это единственное семейство в отряде Priklausovirales (от литовского priklausomas , «зависимый»), который в свою очередь является единственным отрядом в классе Maveriviricetes (от транспозонов Maverick ). [8] [12]
Кроме того, геномы вирофагов, идентифицированные из метагеномов, были классифицированы вместе с изолированными вирофагами в 27 отдельных клад с постоянной длиной генома, содержанием генов и распределением среды обитания. [10] Некоторые фрагментарные последовательности вирофагов были дополнительно зарегистрированы в метагеноме Loki's Castle . [13]
Ссылки
^ abcd Мугари С., Сахми-Бунсиар Д., Левассер А., Колсон П. и Ла Скола Б. (2019) «Вирофаги гигантских вирусов: обновление в одиннадцать». Вирусы , 11 (8): 733. doi : 10.3390/v11080733.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ Дюпоншель, С.; Фишер, М. Г. (март 2019 г.). «Viva lavidaviruses! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах». PLOS Pathogens . 15 (3): e1007592. doi : 10.1371/journal.ppat.1007592 . PMC 6428243. PMID 30897185 .
^ Fischer MG, Suttle CA (апрель 2011 г.). «Вирофаг у истоков больших ДНК-транспозонов». Science . 332 (6026): 231–4. Bibcode :2011Sci...332..231F. doi :10.1126/science.1199412. PMID 21385722. S2CID 206530677.
^ Fischer MG, Hackl (декабрь 2016 г.). «Интеграция генома хозяина и реактивация вирофага мавируса, вызванная гигантским вирусом». Nature . 540 (7632): 288–91. Bibcode :2016Natur.540..288F. doi :10.1038/nature20593. PMID 27929021. S2CID 4458402.
^ Борн, Д.; Рейтер, Л.; Мерсдорф, У.; Мюллер, М.; Фишер, МГ; Мейнхарт, А.; Рейнштейн, Дж. (10 июля 2018 г.). «Структура капсидного белка, самосборка и процессинг раскрывают морфогенез морского вирофага мавируса». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (28): 7332–7337. Bibcode : 2018PNAS..115.7332B. doi : 10.1073/pnas.1805376115 . PMC 6048507. PMID 29941605 .
^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (октябрь 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполняющую все основные таксономические ранги, для ДНК-вирусов, кодирующих основные капсидные белки типа вертикальных желеобразных роллов». Предложение ICTV (Taxoprop) : 2019.003G. doi : 10.13140/RG.2.2.14886.47684.
^ Бэкстрём Д., Ютин Н., Йоргенсен С.Л., Дхарамши Дж., Хома Ф., Заремба-Недведска К., Спанг А., Вольф Ю.И., Кунин Е.В., Эттема Т.Дж. (2019). «Вирусные геномы из глубоководных отложений расширяют мегавиром океана и поддерживают независимое происхождение вирусного гигантизма». мБио . 10 (2): e02497-18. doi : 10.1128/mBio.02497-18. ПМК 6401483 . ПМИД 30837339. PDF
^ Дюпоншель, С. и Фишер, М. Г. (2019) «Viva lavidaviruses! Пять особенностей вирофагов, паразитирующих на гигантских ДНК-вирусах». Патогены PLoS , 15 (3). doi :10.1371/journal.ppat.1007592.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.