Эболавирусы были впервые описаны после вспышек БВВЭ на юге Судана в июне 1976 года и в Заире в августе 1976 года . [9] [10] Название «Эболавирус» происходит от реки Эбола в Заире (ныне Демократическая Республика Конго ), недалеко от место вспышки 1976 г., [10] и таксономический суффикс -virus (обозначающий род вируса). [3] Этот род был введен в 1998 году как «вирусы, подобные вирусу Эбола». [11] [12] В 2002 году название было изменено на Эболавирус [13] [14] , а в 2010 году род был изменен. [3] Эболавирусы тесно связаны с марбургвирусами .
Состав
Эболавирус – это нитевидный оболочечный вирус отряда Mononegavirales , который также содержит вирусы бешенства и кори. [15] Этот порядок характеризуется несегментированными одноцепочечными геномами РНК с отрицательным смыслом (-оцРНК), окруженными спиральным нуклеокапсидом. [16] Филовирусы кодируют семь различных белков, в том числе: NP (нуклеопротеин), VP35 (часть полимеразного комплекса), VP40 (матриксный белок), GP (гликопротеиновый шип), VP30 (активатор транскрипции), VP42 (второй матричный белок), и L (РдРп). [17] Из этих белков белки GP и NP имеют решающее значение для проникновения и репликации вируса. [17]
GP — это белок, ответственный за патогенные различия между эболавирусами. [17] GP кодирует два гликопротеина, один из которых — sGP (растворимый гликопротеин), который играет роль в патогенезе Эболы. [18] [19] Исследования показали, что sGP способен подавлять иммунный ответ хозяина, увеличивая патогенез EBOV. [18]
NP содержит как филовирусный геном, так и антигеном. [17] Олигомеризация NP ответственна за образование NC (спирального нуклеокапсида), которое позволяет защитить геном -ssRNA от деградации клетки-хозяина эндонуклеазами и иммунного ответа хозяина. [17] Также показано, что NP рекрутирует белки клетки-хозяина для облегчения транскрипции и репликации вируса в цитоплазме. [17]
Хозяева
Исследователи обнаружили доказательства заражения Эболой у трех видов фруктовых летучих мышей. У летучих мышей нет симптомов заболевания, что указывает на то, что они могут быть основными естественными резервуарами вируса Эбола. Возможно, существуют и другие резервуары и переносчики. [20] Понимание того, где вирус инкубируется между вспышками и как он передается между видами, поможет защитить людей и других приматов от вируса. [21]
Исследователи обнаружили, что летучие мыши трёх видов — летучая мышь с погонами Франке ( Epomops franqueti ), летучая мышь-молот ( Hypsignathus monstrosus ) и маленькая летучая мышь с воротником ( Myonycteris torquata ) — имели либо генетический материал вируса Эбола, известный как РНК. последовательности или свидетельства иммунного ответа на заболевание. Сами летучие мыши не проявляли никаких симптомов. [22]
Эболавирус Бомбали (BOMV) был выделен от маленькой летучей мыши со свободным хвостом ( Chaerephon pumilus ) и ангольской летучей мыши со свободным хвостом ( Mops condylurus ) в Сьерра-Леоне . [5]
Входной путь
Путь проникновения, который использует вирус, является ключевым этапом в его цикле. Для вируса Эбола было предложено несколько путей, таких как фагоцитоз и эндоцитоз, опосредованный клатрином и кавеолином. Однако Нанбо и др. (2010) и Саид и др. (2010) независимо доказали, что ни один из этих путей на самом деле не используется. [23] [24]
Они обнаружили, что вирус Эбола использует макропиноцитоз для проникновения в клетки-хозяева. [25] Индукция макропиноцитоза приводит к образованию специфичных для макропиноцитоза эндосом (макропиносом), которые достаточно велики для размещения вирионов Эболы. Это открытие было доказано тем фактом, что вирус Эбола локализуется совместно с сортирующим нексином 5 (SNX5), который состоит из большого семейства периферических мембранных белков, которые связываются с вновь образованными макропиносомами. [23] Кроме того, было доказано, что блокирование пути макропиноцитоза предотвращает проникновение вируса Эбола в клетки. Были протестированы четыре различных специфических ингибитора макропиноцитоза: цитохалазин D (деполимеризующий агент), вортманнин (Wort), LY-294002 (оба являются ингибиторами PI3K) и EIPA (5-(N-этил-N-изопропил) амилорид), ингибитор обменник Na+/H+, специфичный для пиноцитоза. [23] [24]
Затем интернализованные частицы EBOV транспортируются в поздние эндосомы, и там наблюдается совместная локализация с ГТФазой Rab7 (маркером поздних эндосом). [23] Мутация ГТФаз Rab5 и Rab7 дополнительно ингибирует проникновение вируса. [24] После попадания в поздние эндосомы вирус Эбола связывается с внутриклеточным рецептором Неймана-Пика C1 (NPC1) [26] , и вирусная мембрана сливается с эндосомальной мембраной, позволяя вирусу высвободить свой геном в цитоплазму. [27]
Уход
Основная причина нехватки доступных методов лечения заключается в том, что Эбола является очень тяжелым вирусом, уровень смертности от которого составляет 90%. [28] Его можно исследовать только в лаборатории BSL-4, которая очень избирательна. Чтобы его изучить более широко, лаборатории BSL-2 смогли использовать системы, заменяющие настоящий инфекционный вирус. Ученые использовали псевдотипы, имеющие на поверхности тот же гликопротеин, который используется для проникновения в клетку-хозяина. Они также используют неинфекционные частицы, подобные вирусу Эбола, в качестве замещающей системы для изучения. [29]
Поиск вакцины от Эболы начался сразу после ее первого обнаружения в 1976 году. [30] В настоящее время существует только два препарата, одобренных FDA. В октябре 2020 года был официально одобрен Иммазаб, а в декабре 2020 года также была официально одобрена Эбанга. Разница между двумя методами лечения заключается в том, что Иммазеб использует три моноклональных антитела , тогда как Эбанга имеет только одно моноклональное антитело. Оба этих метода лечения предназначены для атаки на гликопротеин с целью предотвращения проникновения вируса в новую клетку-хозяина и его репликации. Помимо этих двух препаратов, существует более общее лечение, например, лечение симптомов, вызванных Эболой, таких как рвота, лихорадка, диарея и любая боль. [31]
Примечания по таксономии
В соответствии с правилами наименования таксонов, установленными Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV), название рода Ebolavirus всегда должно быть написано с заглавной буквы , курсивом , никогда не сокращаться и перед ним должно стоять слово «род». Имена ее членов (эболавирусов) пишутся строчными буквами, не выделяются курсивом и употребляются без артиклей . [3]
Критерии включения рода
Вирус семейства Filoviridae является представителем рода Ebolavirus , если [3]
его геном имеет несколько перекрывающихся генов
его четвертый ген ( GP ) кодирует четыре белка (sGP, ssGP, Δ-пептид и GP 1,2 ) с использованием котранскрипционного редактирования для экспрессии ssGP и GP 1,2 и протеолитического расщепления для экспрессии sGP и Δ-пептида.
пик инфекционности его вирионов связан с частицами длиной ≈805 нм.
его вирионы почти не проявляют антигенной перекрестной реактивности с марбургскими вирионами.
Классификация
Электронная микрофотография вириона вируса Эбола ( псевдоцветная )Цветная сканирующая электронная микрофотография частиц вируса Эбола (зеленого цвета), как отпочковавшихся, так и прикрепленных к поверхности инфицированных клеток VERO E6 (оранжевого цвета).Рисунок в поперечном разрезе частицы вируса Эбола со структурами основных белков, показанными и помеченными сбоку. Бледные кружки обозначают области, слишком гибкие, чтобы их можно было наблюдать в экспериментальной структуре. Нарисовано Дэвидом Гудселлом из файлов PDB 3csy, 4ldd, 4qb0, 3vne, 3fke и 2i8b.
Роды Ebolavirus и Marburgvirus первоначально были классифицированы как виды ныне устаревшего рода Filovirus . В марте 1998 года Подкомитет по вирусам позвоночных предложил Международному комитету по таксономии вирусов (ICTV) изменить род Filovirus на семейство Filoviridae с двумя специфическими родами: вирусами, подобными Эболе, и вирусами, подобными Марбургу . Это предложение было реализовано в Вашингтоне, округ Колумбия, с апреля 2001 года и в Париже, с июля 2002 года. В 2000 году в Вашингтоне, округ Колумбия, было сделано еще одно предложение заменить «-подобные вирусы» на «-вирус», что привело к появлению сегодняшнего вируса Эбола . и Марбургвирус . [32] [33]
Также известный как заирский вирус , ZEBOV имеет самый высокий уровень летальности – до 90% при некоторых эпидемиях, при этом средний уровень смертности составляет примерно 83% за 27 лет. Вспышек заирского эболавируса было больше, чем вспышек любого другого вида. Первая вспышка произошла 26 августа 1976 года в Ямбуку . [34] Первым зарегистрированным случаем стал Мабало Локела, 44-летний школьный учитель. Симптомы напоминали малярию , и последующие пациенты получали хинин . Заражение связано с повторным использованием нестерилизованных игл и тесным личным контактом. Вирус ответственен за вспышку вируса Эбола в Западной Африке в 2014 году , самую смертоносную вспышку филовируса на сегодняшний день. [35] [36] [37]
Суданский эболавирус (SUDV)
Суданский эболавирус , как и ZEBOV, появился в 1976 году; Сначала предполагалось, что он идентичен ЗЕБОВУ. [38] Считается, что SUDV впервые вспыхнул среди рабочих хлопчатобумажной фабрики в Нзаре , Судан (ныне Южный Судан), в июне 1976 года, причем первый случай был зарегистрирован у рабочего, подвергшегося воздействию потенциального природного резервуара. В ответ на это ученые протестировали местных животных и насекомых; однако ни один из них не дал положительного результата на вирус. Перевозчик пока неизвестен. Отсутствие барьерного ухода (или «прикроватной изоляции») способствовало распространению заболевания. [39] Средний уровень смертности от SUDV составлял 53% в 1976 году, [39] 65% в 1979 году и 53% в 2000 году. [40]
Эболавирус Рестона (RESTV)
Этот вирус был обнаружен во время вспышки вируса обезьяньей геморрагической лихорадки (SHFV) у макак-крабоедов из лаборатории Hazleton (ныне Covance) в 1989 году. С момента первой вспышки в Рестоне, штат Вирджиния , с тех пор он был обнаружен у нечеловеческих приматов в Пенсильвании, США. Техас и Сиена , Италия . В каждом случае зараженные животные были импортированы из учреждения на Филиппинах [41] , где вирус также заразил свиней. [42] Несмотря на свой статус организма 4-го уровня и очевидную патогенность для обезьян, RESTV не вызывал заболевания у подвергшихся воздействию людей, работающих в лаборатории. [43]
Эболавирус Тай Форест (TAFV)
Ранее известный как «эболавирус Кот-д'Ивуара», он был впервые обнаружен среди шимпанзе из леса Тай в Кот-д'Ивуаре , Африка , в 1994 году . Вскрытие показало, что кровь в сердце имеет коричневый цвет; на органах не было обнаружено никаких явных следов; и одно вскрытие показало, что легкие заполнены кровью. Исследования тканей, взятых у шимпанзе, показали результаты, аналогичные тем, что наблюдались у людей во время вспышек Эболы в 1976 году в Заире и Судане. По мере того, как было обнаружено больше мертвых шимпанзе, многие из них дали положительный результат на Эболу с помощью молекулярных методов. Считалось, что источником вируса является мясо инфицированных западных красных обезьян колобус ( Procolobus badius ), на которых охотились шимпанзе. Один из ученых, проводивших вскрытие зараженных шимпанзе, заразился Эболой. Примерно через неделю после вскрытия у нее появились симптомы, похожие на симптомы лихорадки денге , и ее перевезли в Швейцарию для лечения. Через две недели ее выписали из больницы, а через шесть недель после заражения она полностью выздоровела. [44]
Эболавирус Бундибугио (BDBV)
24 ноября 2007 года Министерство здравоохранения Уганды подтвердило вспышку Эболы в округе Бундибугио . После подтверждения образцов, протестированных Национальными справочными лабораториями США и Центром по контролю и профилактике заболеваний (CDC) , Всемирная организация здравоохранения подтвердила наличие нового вида. 20 февраля 2008 г. министерство Уганды официально объявило об окончании эпидемии в Бундибугио, причем последний инфицированный человек был выписан 8 января 2008 г. [45] Эпидемиологическое исследование, проведенное учеными ВОЗ и Министерства здравоохранения Уганды, показало, что было 116 подтвержденных и вероятные случаи заражения новым видом Эболы и что уровень смертности от вспышки составил 34% (39 смертей). [46]
Эволюция
Скорость генетических изменений составляет 8*10 -4 на участок в год и, таким образом, составляет одну четверть [47] от скорости гриппа А у людей. Экстраполируя назад , можно сказать, что Эболавирус и Марбургвирус, вероятно, разошлись несколько тысяч лет назад. [48] Исследование, проведенное в 1995 и 1996 годах, показало, что гены Эболавируса и Марбургвируса различаются примерно на 55% на уровне нуклеотидов и как минимум на 67% на уровне аминокислот. В том же исследовании было обнаружено, что штаммы вируса Эбола различаются примерно на 37–41% по уровню нуклеотидов и на 34–43% по уровню аминокислот. Было обнаружено, что штамм EBOV имеет почти 2%-ное изменение уровня нуклеотидов по сравнению с исходным штаммом 1976 года, возникшим во время вспышки в Ямбуки, и штаммом, вызванным вспышкой в Киквите в 1995 году. [49] Однако палеовирусы филовирусов , обнаруженные у млекопитающих, указывают на то, что возраст самого семейства составляет не менее десятков миллионов лет. [50]
Родовая организация и общие названия
Род Эболавирус разделен на шесть видов; однако номенклатура оказалась несколько противоречивой: многие авторы продолжают использовать общие названия, а не названия видов при упоминании этих вирусов. [3] В частности, общий термин «вирус Эбола» широко используется для обозначения представителей вида заирского эболавируса . Следовательно, в 2010 году группа исследователей рекомендовала принять название «вирус Эбола» для подклассификации [примечание 1] внутри вида заирского эболавируса и официально принять аналогичные общие названия для других видов Эболавируса . [3] В 2011 году Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) отклонил предложение (2010.010bV) официально признать эти названия, поскольку они не обозначают названия подтипов, вариантов, штаммов или других группировок на уровне подвидов. [51] Таким образом, широко используемые общие названия официально не признаны частью таксономической номенклатуры. В частности, «вирус Эбола» не имеет официального значения, признанного ICTV, и вместо этого они продолжают использовать и рекомендовать только видовое обозначение « Заирский эболавирус» . [52]
Порогом отнесения изолятов к разным видам обычно является разница более 30% на уровне нуклеотидов по сравнению с типовым штаммом . Если вирус принадлежит данному виду, но отличается от типового штамма более чем на 10% на уровне нуклеотидов, предлагается называть его новым вирусом. По состоянию на 2019 год [обновлять]ни один из видов Эболавируса не содержит членов, достаточно расходящихся, чтобы получить более одного обозначения «вируса». [3]
Исследовать
В ходе исследования 2013 года у крыланов в Бангладеш были выделены антитела против вирусов Эбола Заир и Рестон , что позволило выявить потенциальных хозяев вируса и признаки филовирусов в Азии. [53]
Недавний анализ без выравнивания геномов вируса Эбола, возникших в результате нынешней вспышки, выявил наличие трех коротких последовательностей ДНК, которые нигде не встречаются в геноме человека, что позволяет предположить, что идентификация последовательностей конкретных видов может оказаться полезной для разработки как диагностики, так и терапия. [54]
Примечания
^ Кун и др. В предложении 2010 года конкретно предлагалось присвоить «вирусу Эбола» таксономический ранг «вирус» внутри вида заирского эболавируса . По их предложению, «вирусом Эбола» будет любой представитель вида заирского эболавируса , геном которого отличается от типового варианта заирского эболавируса (Майинга) менее чем на 10%. В целом представителям вида заирского эболавируса разрешено генетически отличаться от варианта типа Майинга до 30%. [3] В результате это предложение сделает «вирус Эбола» подмножеством вида Заирского эболавируса , а не общепринятым синонимом названия. Различие в том, что «вирус Эбола» рассматривается как подмножество вида, а не как синоним вида, используется редко.
Рекомендации
^ Словарь американского наследия
^ Кембриджский словарь для продвинутых учащихся
^ abcdefghijkl Кун, Дж. Х.; Беккер, С.; Эбихара, Х.; Гейсберт, ТВ; Джонсон, КМ; Каваока, Ю.; Липкин, Висконсин; Негредо, А.И.; Нетесов С.В.; Никол, СТ; Паласиос, Г.; Питерс, CJ; Тенорио, А.; Волчков, В.Е.; Ярлинг, ПБ (2010). «Предложение по пересмотренной таксономии семейства Filoviridae: классификация, названия таксонов и вирусов, а также вирусные сокращения». Архив вирусологии . 155 (12): 2083–2103. дои : 10.1007/s00705-010-0814-x. ПМК 3074192 . ПМИД 21046175.
^ Каморудин, Рамат Тойин; Адедокун, Камору Адемола; Оларинмойе, Айодеджи Олувадаре (май 2020 г.). «Вспышка Эболы в Западной Африке, 2014–2016 гг.: график эпидемии, дифференциальная диагностика, определяющие факторы и уроки для будущего реагирования». Журнал инфекций и общественного здравоохранения . 13 (7): 956–962. дои : 10.1016/j.jiph.2020.03.014 . ПМИД 32475805.
^ «Дом» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 13 октября 2014 г. Проверено 7 октября 2014 г.
^ ab Калра С., Келкар Д., Галванкар С.С., Пападимос Т.Дж., Ставицки С.П., Аркилла Б., Хоуи Б.А., Шарп Р.П., Сабол Д., Джаре Дж.А. Появление Эболы как глобальной угрозы безопасности здравоохранения: из «извлеченных уроков» ' для координации многосторонних усилий по сдерживанию. J Global Infect Dis [сериал онлайн] 2014 г. [цитировано 1 марта 2015 г.]; 6:164–177.
^ abcdef Джайн, Сахил; Мартынова Екатерина; Ризванов, Альберт; Хайбуллина Светлана; Баранвал, Манодж (15 октября 2021 г.). «Структурные и функциональные аспекты белков вируса Эбола». Патогены . 10 (10): 1330. doi : 10.3390/pathogens10101330 . ISSN 2076-0817. ПМЦ 8538763 . ПМИД 34684279.
^ Аб де Ла Вега, Марк-Антуан; Вонг, Гэри; Кобингер, Гэри П.; Цю, Сянго (01 февраля 2015 г.). «Множественные роли sGP в патогенезе Эболы». Вирусная иммунология . 28 (1): 3–9. дои : 10.1089/vim.2014.0068. ISSN 0882-8245. ПМЦ 4287119 . ПМИД 25354393.
^ Паллесен, Йеспер; Мюрин, Чарльз Д.; де Валь, Наталья; Коттрелл, Кристофер А.; Хасти, Кэтрин М.; Тернер, Ханна Л.; Фуско, Марни Л.; Фляк, Андрей И.; Зейтлин, Ларри; Кроу, Джеймс Э.; Андерсен, Кристиан Г.; Сапфир, Эрика Оллманн; Уорд, Эндрю Б. (8 августа 2016 г.). «Структуры GP и sGP вируса Эбола в комплексе с терапевтическими антителами». Природная микробиология . 1 (9): 16128. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.128. ISSN 2058-5276. ПМК 5003320 . ПМИД 27562261.
^ Карон, Александр; Бургарель, Матье; Каппель, Жюльен; Льежуа, Флориан; Де Нис, Элен М.; Роджер, Франсуа (2018). «Поддержание вируса Эбола: если не (только) летучие мыши, то что еще?». Вирусы . 10 (10): 549. дои : 10.3390/v10100549 . ISSN 1999-4915. ПМК 6213544 . ПМИД 30304789.
^ де Ла Вега, Марк-Антуан; Вонг, Гэри; Кобингер, Гэри П.; Цю, Сянго (01 февраля 2015 г.). «Множественные роли sGP в патогенезе Эболы». Вирусная иммунология . 28 (1): 3–9. дои : 10.1089/vim.2014.0068. ISSN 0882-8245. ПМЦ 4287119 . ПМИД 25354393.
^ «Фруктовые летучие мыши, вероятные носители смертельного вируса Эбола» . news.nationalgeographic.com . Архивировано из оригинала 3 января 2006 года . Проверено 14 мая 2017 г.
^ abc Саид, Мохаммад Ф.; Колокольцов Андрей А.; Альбрехт, Томас; Дэйви, Роберт А. (16 сентября 2010 г.). «Проникновение вируса Эбола в клетку включает поглощение по механизму, подобному макропиноцитозу, и последующий перенос через ранние и поздние эндосомы». ПЛОС Патогены . 6 (9): e1001110. дои : 10.1371/journal.ppat.1001110 . ISSN 1553-7374. ПМК 2940741 . ПМИД 20862315.
^ Ю, Дун-Шань; Вен, Тянь-Хао; У, Сяо-Синь; Ван, Фредерик XC; Лу, Сян-Юнь; Ву, Хай-Бо; Ву, Нань-Пин; Ли, Лан-Хуан; Яо, Ханг-Пин (15 июня 2017 г.). «Жизненный цикл вируса Эбола в клетках-хозяевах». Онкотаргет . 8 (33): 55750–55759. doi : 10.18632/oncotarget.18498. ISSN 1949-2553. ПМК 5589696 . ПМИД 28903457.
^ Фельдманн, Хайнц; Джонс, Стивен; Кленк, Ханс-Дитер; Шниттлер, Ханс-Иоахим (август 2003 г.). «Вирус Эбола: от открытия до вакцины». Обзоры природы Иммунология . 3 (8): 677–685. дои : 10.1038/nri1154 . ISSN 1474-1741. PMID 12974482. S2CID 27486878.
^ «Лечение | Эбола (болезнь, вызванная вирусом Эбола) | CDC» . www.cdc.gov . 26 февраля 2021 г. Проверено 18 октября 2022 г.
^ Бюхен-Осмонд, Корнелия (25 апреля 2006 г.). «Описание вируса ICTVdB – 01.025.0.02. Эболавирус». Международный комитет по таксономии вирусов. Архивировано из оригинала 14 февраля 2009 года . Проверено 2 июня 2009 г.
^ «Таксономия вирусов: выпуск 2013 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов. 2013 . Проверено 31 октября 2014 г.
^ Исааксон, М; Сюро, П; Куртель, Г; Паттин, SR. «Клинические аспекты болезни, вызванной вирусом Эбола, в больнице Нгалиема, Киншаса, Заир, 1976 г.». Геморрагическая лихорадка, вызванная вирусом Эбола: материалы международного коллоквиума по инфекции, вызванной вирусом Эбола, и других геморрагических лихорадок, состоявшегося в Антверпене, Бельгия, 6–8 декабря 1977 г. . Архивировано из оригинала 16 марта 2016 г. Проверено 2 января 2016 г.
^ «Болезнь, вызванная вирусом Эбола». www.who.int . Проверено 8 декабря 2021 г.
^ «Распространение вспышек Эболы в Западной Африке в 2014–2016 гг., Ошибка обработки файла SSI» . www.cdc.gov . 28 января 2021 г. Проверено 8 декабря 2021 г.
^ Джейкоб, Шевин Т.; Крозье, Ян; Фишер, Уильям А.; Хьюлетт, Анджела; Крафт, Коллин С.; Вега, Марк-Антуан де Ла; Сока, Мозес Дж.; Уол, Виктория; Гриффитс, Энтони; Боллинджер, Лаура; Кун, Йенс Х. (20 февраля 2020 г.). «Болезнь, вызванная вирусом Эбола». Обзоры природы. Учебники по болезням . 6 (1): 13. дои : 10.1038/s41572-020-0147-3. ISSN 2056-676X. ПМЦ 7223853 . ПМИД 32080199.
^ ab Отчет международной исследовательской группы ВОЗ (1978). «Геморрагическая лихорадка Эбола в Судане, 1976 г.». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 56 (2): 247–270. ISSN 0042-9686. ПМЦ 2395561 . ПМИД 307455.
^ «История вспышек болезни, вызванной вирусом Эбола (EVD). Ошибка при обработке файла SSI» . www.cdc.gov . 04.10.2021 . Проверено 8 декабря 2021 г.
^ Отделение специальных патогенов CDC (14 января 2008 г.). «Известные случаи и вспышки геморрагической лихорадки Эбола». Центр по контролю и профилактике заболеваний. Архивировано из оригинала 29 августа 2008 г. Проверено 2 августа 2008 г.
^ Макнил-младший, Дональд Г. (24 января 2009 г.). «На Филиппинах подозрение на передачу вируса Эбола от свиньи человеку». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 26 января 2009 г.
^ Маккормик Дж.Б., Фишер-Хох С., Хорвиц Л.А. (1999). Уровень 4: Охотники за вирусами из Центра по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . Книги Барнса и Ноблса. п. 300. ИСБН978-0-7607-1211-5.
^ Уотерман, Тара (1999). Вспышки Эболы в Кот-д'Ивуаре. Стэндфордский Университет. Архивировано из оригинала 16 февраля 2008 г. Проверено 30 мая 2009 г.
^ «Конец вспышки Эболы в Уганде» (пресс-релиз). Всемирная организация здравоохранения. 20 февраля 2008 г. Архивировано из оригинала 1 марта 2008 года.
^ Сузуки, Ю; Годобори, Т. (1997). «Происхождение и эволюция вирусов Эбола и Марбург». Молекулярная биология и эволюция . 14 (8): 800–806. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025820 . ПМИД 9254917.
^ Санчес, Энтони; Траппьер, Сэм; Мэхи, Брайан; Питерс, Кларенс; Никол, Стюарт (апрель 1996 г.). «Вирионные гликопротеины Эболы кодируются в двух рамках считывания и экспрессируются посредством редактирования транскрипции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (8): 3602–3607. Бибкод : 1996PNAS...93.3602S. дои : 10.1073/pnas.93.8.3602 . ПМК 39657 . ПМИД 8622982.
^ Тейлор, Д.; Лич, Р.; Брунн, Дж. (2010). «Филовирусы древние и интегрированы в геномы млекопитающих». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 193. Бибкод : 2010BMCEE..10..193T. дои : 10.1186/1471-2148-10-193 . ПМК 2906475 . ПМИД 20569424.
^ «Замените название вида марбургвирус озера Виктория на марбургвирус Марбурга в роде Марбургвирус» . Архивировано из оригинала 05 марта 2016 г. Проверено 12 ноября 2014 г.
^ Международный комитет по таксономии вирусов. «Таксономия вирусов: выпуск 2013 г.».
^ Кевин Дж. Оливал; Арифул Ислам; Мэн Юй; Саймон Дж. Энтони; Джонатан Х. Эпштейн; Шахнеаз Али Хан; Салах Уддин Хан; Гэри Крамери; Линь-Фа Ван; В. Ян Липкин; Стивен П. Люби; Питер Дашак (2013). «Антитела к вирусу Эбола у летучих мышей, Бангладеш». Новые инфекционные заболевания . 19 (2): 270–273. дои : 10.3201/eid1902.120524. ПМК 3559038 . ПМИД 23343532.
^ Ракель М. Сильва; Диого Пратас; Луиза Кастро; Армандо Дж. Пиньо; Пауло Ж.С.Г. Феррейра (2015). «Три минимальные последовательности обнаружены в геномах вируса Эбола и отсутствуют в ДНК человека». Биоинформатика . 31 (15): 2421–2425. doi : 10.1093/биоинформатика/btv189. ПМЦ 4514932 . ПМИД 25840045.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные с вирусом Эбола .
Wikispecies содержит информацию, связанную с вирусом Эбола .