Эмаравирус мозаики инжира ( FMV ) — это сегментированный, отрицательно направленный , одноцепочечный РНК-вирус , который, как установлено, является возбудителем мозаичной болезни инжира (FMD) у растений инжира Ficus carica . [1] Он является представителем рода Emaravirus [2] и порядка Bunyavirales и передается в основном клещом- эриофиидой Aceria ficus . [3] FMV может вызывать ряд симптомов различной степени тяжести, включая хлороз листьев , деформацию и мозаичные или обесцвеченные узоры, а также преждевременное опадание плодов. [4]
Мозаичная болезнь инжира (FMD) была впервые описана и предположительно имеет вирусное происхождение в 1933 году Айрой Дж. Кондитом и У. Т. Хорном. [5] В 2009 году Дживан Джот Валия, Нида М. Салем и Брайс У. Фальк определили, что она вызывается вирусом. [6] С тех пор болезнь и связанный с ней вирус наблюдались в Греции , Италии , Испании , Турции , Сирии , Тунисе , Алжире , Иордании , Новой Зеландии , Китае , Великобритании , Пуэрто-Рико , Австралии и Соединенных Штатах . [6]
FMV был помещен в род Emaravirus , [7] который содержит другие одноцепочечные, отрицательно-полярные, сегментированные РНК-вирусы растений. Все Emaravirus содержат от четырех до шести сегментов генома . Они также распространены по способу передачи, который осуществляется через различные виды клещей-эриофиид по неизвестному механизму, а также механическими способами передачи. [3] Помимо FMV, род Emaravirus включает в себя European Mountain ash ringspot-associated emaravirus (EMARaV), Rose rosette emaravirus (RRV), Raspberry leaf blotch emaravirus (RLBV) и другие виды. [3]
Геном FMV состоит из сегментированной ( многокомпонентной ) отрицательно-полярной одноцепочечной РНК . [8] Долгое время считалось, что геном состоит из четырех сегментов, но недавние открытия подтвердили существование шести сегментов генома РНК. [9] Каждый сегмент имеет одну открытую рамку считывания (ORF). [3] Первый сегмент, FMV vcRNA 1 (7093 нуклеотида), является общим для всех вирусов рода Emaravirus и кодирует 264 кДа РНК-зависимую РНК-полимеразу вируса (RdRp), которая обладает эндонуклеазной активностью вблизи N-конца . Второй сегмент, vcRNA2, (2252 нуклеотида) кодирует предполагаемый гликопротеин массой 73 кДа . FMV vcRNA3 (1490 нуклеотидов) кодирует 35 кДа нуклеокапсидный (N) белок. FMV vcRNA4 (1472 нт) кодирует белок 40,5 кДа с неизвестной функцией. [5] Два последних обнаруженных сегмента, РНК5 и РНК6, в отличие от четырех других сегментов, не являются высококонсервативными в пределах рода. Возможно, это связано с тем, что они укорочены или дефектны, но функции кодируемых ими белков до сих пор не определены. [9]
Как и все вирусы растений, FMV кодирует белок движения (MP), позволяющий ему перемещаться между клетками, обычно за счет увеличения пределов исключения размера (SEL) плазмодесм , чтобы обеспечить прохождение вируса. [10] MP FMV, скорее всего, является p4, вывод, который подтверждается его локализацией в плазматической мембране, но пока не был окончательно доказан. [3]
FMV vcRNA 1 кодирует РНК-зависимый РНК-полимеразный белок (RdRp), который имеет эндонуклеазную функцию на своем N-конце и упакован в вирион. После того, как вирион проникает в клетку, RdRp связывается с мРНК хозяина и использует эндонуклеазную активность для расщепления 5'-метилированного колпачка для использования в качестве праймера для синтеза мРНК и как способ захвата трансляционного аппарата хозяина [5]
Инфекция FMV приводит к образованию отчетливых двухмембранных тел или частиц, называемых DMB или DMP, диаметром 90–200 нм в цитозоле инфицированных клеток паренхимы. [6] [8] [11] Эти двухмембранные тела окружены фибриллярной матрицей и обнаруживаются только в листьях, демонстрирующих мозаичные симптомы на макроуровне, и никогда в незараженной ткани, используемой в качестве контроля. [11] Некоторые сорта также показали длинные, гибкие , стержнеобразные вирусоподобные частицы (LFP) в тканях, демонстрирующих признаки некроза. Они также не обнаруживаются в незараженных контрольных тканях. [11] Ни один из типов не имеет определенной функции.
FMV вызывает ряд симптомов, некоторые из которых могут нанести серьезный сельскохозяйственный ущерб, например, снижение урожайности плодов. Симптомы включают появление мозаичного рисунка листьев, дефолиацию, снижение урожайности плодов, полосатость жилок, кольцевые пятна, деформацию и хлороз листьев, а также желтую пятнистость на плодах. [6] [9]
Многие аспекты молекулярной структуры и функции этого вируса до сих пор неизвестны. Белок, кодируемый четвертым сегментом вирусного генома, РНК4, до сих пор имеет неизвестную функцию. [5] Кроме того, точные молекулярные механизмы репликации FMV и репликации Emaravirus в целом до сих пор не подтверждены. [4] Текущие исследования также направлены на изучение природы DMB/DMP, поскольку их трудно выделить из инфицированных растений. [6]
