stringtranslate.com

Эболавирус

Филогенетическое дерево , сравнивающее вирусы Эболы и Марбурга. Числа указывают процент достоверности ветвей.

Род Ebolavirus ( / i ˈ b l ə / - или / ə ˈ b l ə ˌ v r ə s / ; ee- BOH -lə - или ə- BOH -lə- VY -rəs ) [1] [2] [3] представляет собой вирусологический таксон , входящий в семейство Filoviridae (нитевидные вирусы), отряд Mononegavirales . [3] Члены этого рода называются эболавирусами [3] и кодируют свой геном в форме одноцепочечной отрицательно-полярной РНК . [4] Шесть известных видов вируса названы по региону, где каждый из них был первоначально идентифицирован: вирус Эбола Бундибугио , вирус Эбола Рестон , вирус Эбола Судан , вирус Эбола леса Таи (первоначально вирус Эбола Кот-д'Ивуара ), вирус Эбола Заира и вирус Эбола Бомбали . Последний является самым последним видом, который был назван, и был выделен от ангольских свободнохвостых летучих мышей в Сьерра-Леоне . [5] Каждый вид рода Эболавирус имеет один вирус-член, и четыре из них вызывают болезнь вируса Эбола (БВВЭ) у людей, тип геморрагической лихорадки с очень высоким уровнем летальности . Вирус Рестон вызвал БВВЭ у других приматов. [6] [7] Заирский вирус Эбола имеет самый высокий уровень смертности среди всех вирусов Эбола и является причиной наибольшего числа вспышек среди шести известных видов этого рода, включая вспышку в Заире в 1976 году и вспышку с наибольшим количеством смертей (2014 год). [8]

Эболавирусы были впервые описаны после вспышек ЭВВ на юге Судана в июне 1976 года и в Заире в августе 1976 года. [9] [10] Название Эболавирус происходит от реки Эбола в Заире (ныне Демократическая Республика Конго ), недалеко от места вспышки 1976 года, [10] и таксономического суффикса -virus (обозначающего вирусный род). [3] Этот род был введен в 1998 году как «вирусы, подобные Эболе». [11] [12] В 2002 году название было изменено на Эболавирус [13] [14] , а в 2010 году род был исправлен. [3] Эболавирусы тесно связаны с марбургвирусами .

Структура

Эболавирус — это нитевидный, оболочечный вирус в порядке Mononegavirales , который также содержит вирусы бешенства и кори. [15] Этот порядок характеризуется несегментированными, одноцепочечными геномами отрицательной РНК (-ssRNA), которые окружены спиральным нуклеокапсидом. [16] Филовирусы кодируют семь различных белков, которые включают: NP (нуклеопротеин), VP35 (часть полимеразного комплекса), VP40 (матричный белок), GP (гликопротеиновый шип), VP30 (активатор транскрипции), VP42 (второй матричный белок) и L (RdRp). [17] Из этих белков белки GP и NP имеют решающее значение для проникновения и репликации вируса. [17]

GP — это белок, отвечающий за патогенные различия между вирусами Эбола. [17] GP кодирует два гликопротеина, один из которых — sGP (растворимый гликопротеин), который играет роль в патогенезе Эболы. [18] [19] Исследования показали, что sGP способен подавлять иммунный ответ хозяина, усиливая патогенез EBOV. [18]

NP содержит как геном филовируса, так и антигеном. [17] Олигомеризация NP отвечает за образование NC (спирального нуклеокапсида), что позволяет защитить геном -ssRNA от деградации клетки хозяина эндонуклеазами и иммунным ответом хозяина. [17] Также показано, что NP привлекает белки клетки хозяина для облегчения транскрипции и репликации вируса в цитоплазме. [17]

Хозяева

Исследователи обнаружили доказательства заражения лихорадкой Эбола у трех видов крыланов. У летучих мышей не наблюдается никаких симптомов заболевания, что указывает на то, что они могут быть основными естественными резервуарами вируса Эбола. Возможно, существуют и другие резервуары и переносчики. [20] Понимание того, где вирус инкубируется между вспышками и как он передается между видами, поможет защитить людей и других приматов от вируса. [21]

Исследователи обнаружили, что летучие мыши трех видов — крылан Франке ( Epomops franqueti ), молотоголовый летучий мышь ( Hypsignathus monstrosus ) и малый воротничковый крылан ( Myonycteris torquata ) — имели либо генетический материал вируса Эбола, известный как последовательности РНК, либо свидетельства иммунного ответа на болезнь. Сами летучие мыши не проявляли никаких симптомов. [22]

Вирус Эбола Бомбали (BOMV) был выделен от маленькой летучей мыши со свободным хвостом ( Chaerephon pumilus ) и ангольской летучей мыши со свободным хвостом ( Mops condylurus ) в Сьерра-Леоне . [5]

Путь входа

Путь проникновения, который использует вирус, является ключевым этапом в его цикле. Для вируса Эбола было предложено несколько путей, таких как фагоцитоз и эндоцитоз, опосредованный клатрином и кавеолином. Однако Нанбо и др. (2010) и Саид и др. (2010) независимо доказали, что ни один из этих путей на самом деле не используется. [23] [24]

Они обнаружили, что вирус Эбола использует макропиноцитоз для проникновения в клетки-хозяева. [25] Индукция макропиноцитоза приводит к образованию эндосом, специфичных для макропиноцитоза (макропиносом), которые достаточно велики для размещения вирионов Эбола. Это открытие было доказано тем фактом, что вирус Эбола локализуется совместно с сортирующим нексином 5 (SNX5), который состоит из большого семейства периферических мембранных белков, которые ассоциируются с новообразованными макропиносомами. [23] Также было доказано, что блокирование пути макропиноцитоза останавливает проникновение вируса Эбола в клетки. Были протестированы четыре различных ингибитора, специфичных для макропиноцитоза: цитохалазин D (деполимеризующий агент), вортманнин (Wort), LY-294002 (оба являются ингибиторами PI3K) и EIPA (5-(N-этил-N-изопропил)амилорид), ингибитор Na+/H+-обменника, специфичного для пиноцитоза. [23] [24]

Затем интернализованные частицы EBOV транспортируются в поздние эндосомы, и там наблюдается их совместная локализация с ГТФазой Rab7 (маркером поздних эндосом). [23] Мутация ГТФаз Rab5 и Rab7 дополнительно ингибирует проникновение вируса. [24] После транспортировки в поздние эндосомы вирус Эбола связывается с внутриклеточным рецептором Неймана-Пика C1 (NPC1) [26] , и вирусная мембрана сливается с эндосомальной мембраной, что позволяет вирусу высвобождать свой геном в цитоплазму. [27]

Уход

Основная причина того, что существует не так много доступных методов лечения, заключается в том, что Эбола является очень серьезным вирусом с 90% летальным исходом. [28] Его можно исследовать только в лаборатории BSL-4, которая очень избирательна. Для того чтобы его можно было изучить более широко, лаборатории BSL-2 смогли использовать системы, которые являются заменителями настоящего инфекционного вируса. Ученые использовали псевдотипы, которые имеют тот же гликопротеин на поверхности, который используется для проникновения в клетку-хозяина. Они также используют неинфекционные частицы, подобные Эболе, в качестве заменяющей системы для изучения. [29]

Поиск вакцины от лихорадки Эбола начался сразу после ее первого открытия в 1976 году. [30] В настоящее время существует только два одобренных FDA препарата. В октябре 2020 года был официально одобрен препарат Иммазаб, а в декабре 2020 года также был официально одобрен препарат Эбанга. Разница между двумя методами лечения заключается в том, что Иммазеб использует три моноклональных антитела , тогда как Эбанга имеет только одно моноклональное антитело. Оба эти метода лечения предназначены для атаки на гликопротеин, чтобы предотвратить проникновение вируса в новую клетку-хозяина и его репликацию. Помимо этих двух препаратов, существует более общая лечебная помощь, такая как управление симптомами, вызванными лихорадкой Эбола, такими как рвота, лихорадка, диарея и любая боль. [31]

Таксономические заметки

Согласно правилам наименования таксонов, установленным Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV), название рода Ebolavirus всегда пишется с заглавной буквы , курсивом , никогда не сокращается и должно предшествовать слову «род». Названия его членов (эболавирусы) пишутся строчными буквами, не курсивом и используются без артиклей . [3]

Критерии включения в род

Вирус семейства Filoviridae является членом рода Ebolavirus , если [3]

Классификация

Электронная микрофотография вириона вируса Эбола ( псевдоокрашенная )
Цветная микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, частиц вируса Эбола (зеленые), как отпочковывающихся, так и прикрепленных к поверхности инфицированных клеток VERO E6 (оранжевые)
Рисунок поперечного сечения частицы вируса Эбола, со структурами основных белков, показанными и помеченными сбоку. Бледные круги представляют домены, слишком гибкие для наблюдения в экспериментальной структуре. Нарисовано Дэвидом Гудселлом из файлов PDB 3csy, 4ldd, 4qb0, 3vne, 3fke и 2i8b.

Роды Ebolavirus и Marburgvirus изначально были классифицированы как виды ныне устаревшего рода Filovirus . В марте 1998 года Подкомитет по вирусам позвоночных предложил Международному комитету по таксономии вирусов (ICTV) изменить род Filovirus на семейство Filoviridae с двумя конкретными родами: вирусы, подобные вирусу Эбола, и вирусы, подобные вирусу Марбург . Это предложение было реализовано в Вашингтоне, округ Колумбия, в апреле 2001 года и в Париже в июле 2002 года. В 2000 году в Вашингтоне, округ Колумбия, было сделано еще одно предложение изменить «-подобные вирусы» на «-вирус», в результате чего появились сегодняшние Ebolavirus и Marburgvirus . [32] [33]

Пять охарактеризованных видов рода Эболавирус :

Заирский вирус Эбола (ZEBOV)
Также известный просто как вирус Заира , ZEBOV имеет самый высокий уровень летальности, до 90% в некоторых эпидемиях, со средним уровнем летальности приблизительно 83% за 27 лет. Было больше вспышек вируса Эбола Заира, чем любого другого вида. Первая вспышка произошла 26 августа 1976 года в Ямбуку . [34] Мабало Локела, 44-летний школьный учитель, стал первым зарегистрированным случаем. Симптомы напоминали малярию , и последующие пациенты получали хинин . Передача была приписана повторному использованию нестерилизованных игл и тесному личному контакту. Вирус ответственен за вспышку вируса Эбола в Западной Африке в 2014 году , самую смертоносную вспышку филовируса на сегодняшний день. [35] [36] [37]
Суданский вирус Эбола (SUDV)
Суданский вирус Эбола , как и ZEBOV, появился в 1976 году; сначала предполагалось, что он идентичен ZEBOV. [38] Считается, что SUDV впервые вспыхнул среди рабочих хлопчатобумажной фабрики в Нзаре , Судан (ныне Южный Судан), в июне 1976 года, причем первый случай был зарегистрирован как рабочий, подвергшийся воздействию потенциального естественного резервуара. Ученые проверили местных животных и насекомых в ответ на это; однако ни один из них не дал положительного результата на вирус. Носитель до сих пор неизвестен. Отсутствие барьерного ухода (или «изоляции у постели больного») способствовало распространению заболевания. [39] Средний уровень смертности от SUDV составил 53% в 1976 году, [39] 65% в 1979 году и 53% в 2000 году. [40]
Рестон Эболавирус (RESTV)
Этот вирус был обнаружен во время вспышки вируса геморрагической лихорадки обезьян (SHFV) у макак, питающихся крабами, в лабораториях Hazleton Laboratories (теперь Covance) в 1989 году. После первоначальной вспышки в Рестоне, штат Вирджиния , он был обнаружен у нечеловекообразных приматов в Пенсильвании, Техасе и Сиене , Италия . В каждом случае пораженные животные были импортированы из учреждения на Филиппинах, [41] где вирус также заразил свиней. [42] Несмотря на свой статус организма 4-го уровня и его очевидную патогенность для обезьян, RESTV не вызвал заболевания у подвергшихся воздействию лабораторных работников. [43]
Эболавирус леса Тай (TAFV)
Ранее известный как «вирус Эболы Кот-д'Ивуара», он был впервые обнаружен у шимпанзе из леса Тай в Кот-д'Ивуаре , Африка , в 1994 году. Вскрытие показало, что кровь в сердце была коричневой; на органах не было обнаружено никаких явных следов; а одно вскрытие показало, что легкие были заполнены кровью. Исследования тканей, взятых у шимпанзе, показали результаты, схожие с человеческими случаями во время вспышек Эболы 1976 года в Заире и Судане. По мере обнаружения большего количества мертвых шимпанзе, многие из них давали положительный результат на Эболу с помощью молекулярных методов. Считалось, что источником вируса было мясо инфицированных западных красных колобусов ( Procolobus badius ), на которых охотились шимпанзе. Один из ученых, проводивших вскрытие инфицированных шимпанзе, заразился Эболой. У нее появились симптомы, похожие на симптомы лихорадки денге, примерно через неделю после вскрытия, и ее перевезли в Швейцарию для лечения. Она была выписана из больницы через две недели и полностью выздоровела через шесть недель после заражения. [44]
Вирус Эбола Бундибугио (BDBV)
24 ноября 2007 года Министерство здравоохранения Уганды подтвердило вспышку лихорадки Эбола в округе Бундибугио . После подтверждения образцов, протестированных Национальными справочными лабораториями США и CDC , Всемирная организация здравоохранения подтвердила наличие нового вида. 20 февраля 2008 года Министерство Уганды официально объявило об окончании эпидемии в Бундибугио, а последний инфицированный человек был выписан 8 января 2008 года. [45] Эпидемиологическое исследование, проведенное учеными ВОЗ и Министерства здравоохранения Уганды, определило, что было 116 подтвержденных и вероятных случаев нового вида лихорадки Эбола, и что уровень смертности от вспышки составил 34% (39 смертей). [46]

Эволюция

Скорость генетических изменений составляет 8*10 −4 на участок в год и, таким образом, составляет одну четвертую [47] скорости гриппа А у людей. Экстраполируя назад , вирус Эбола и вирус Марбург , вероятно, разошлись несколько тысяч лет назад. [48] Исследование, проведенное в 1995 и 1996 годах, показало, что гены вируса Эбола и вируса Марбург различались примерно на 55% на уровне нуклеотидов и по крайней мере на 67% на уровне аминокислот. То же исследование показало, что штаммы вируса Эбола различались примерно на 37–41% на уровне нуклеотидов и на 34–43% на уровне аминокислот. Было обнаружено, что штамм EBOV имеет почти 2% изменение на уровне нуклеотидов по сравнению с исходным штаммом 1976 года из вспышки Ямбуки и штаммом из вспышки Киквита 1995 года. [49] Однако палеовирусы филовирусов , обнаруженные у млекопитающих, указывают на то, что само семейство насчитывает по меньшей мере десятки миллионов лет. [50]

Родовая организация и общие названия

Род Ebolavirus был организован в шесть видов; однако, номенклатура оказалась несколько спорной, так как многие авторы продолжают использовать общие названия вместо названий видов при упоминании этих вирусов. [3] В частности, общий термин «вирус Эбола» широко используется для обозначения конкретных членов вида Zaire ebolavirus . Следовательно, в 2010 году группа исследователей рекомендовала принять название «вирус Эбола» для подклассификации [примечание 1] внутри вида Zaire ebolavirus и официально принять аналогичные общие названия для других видов Ebolavirus . [3] В 2011 году Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) отклонил предложение (2010.010bV) официально признать эти названия, поскольку они не обозначают названия для подтипов, вариантов, штаммов или других группировок на уровне подвидов. [51] Таким образом, широко используемые общие названия официально не признаны как часть таксономической номенклатуры. В частности, «вирус Эбола» не имеет официального значения, признанного ICTV, и вместо этого они продолжают использовать и рекомендовать только обозначение вида Zaire ebolavirus . [52]

Порогом для отнесения изолятов к разным видам обычно является разница более чем в 30% на уровне нуклеотидов по сравнению с типовым штаммом . Если вирус относится к данному виду, но отличается от типового штамма более чем на 10% на уровне нуклеотидов, предлагается назвать его новым вирусом. По состоянию на 2019 год ни один из видов вируса Эбола не содержит членов, достаточно отличающихся, чтобы получить более одного обозначения «вирус». [3]

Исследовать

Исследование 2013 года позволило выделить антитела от летучих мышей в Бангладеш против вирусов Эбола Заир и Рестон , тем самым определив потенциальных хозяев вируса и признаки филовирусов в Азии. [53]

Недавний анализ геномов вируса Эбола без выравнивания, полученный в ходе текущей вспышки, выявил наличие трех коротких последовательностей ДНК, которые не встречаются в геноме человека, что позволяет предположить, что идентификация последовательностей конкретных видов может оказаться полезной для разработки как диагностических, так и терапевтических средств. [54]

Примечания

  1. ^ Предложение Kuhn et al. 2010 специально предлагало присвоить «вирусу Эбола» таксономический ранг «вирус» в пределах вида Zaire ebolavirus . В их предложении «вирус Эбола» будет любым членом вида Zaire ebolavirus , геном которого отличается от типового варианта Zaire ebolavirus (Mayinga) менее чем на 10%. В целом, членам вида Zaire ebolavirus разрешено генетически отличаться от типового варианта Mayinga до 30%. [3] В результате это предложение сделает «вирус Эбола» подмножеством вида Zaire ebolavirus , а не синонимом общего названия. Различие в том, чтобы рассматривать «вирус Эбола» как подмножество вида, а не как синоним вида, используется редко.

Ссылки

  1. ^ Американский словарь наследия
  2. ^ Кембриджский словарь для продвинутых учащихся
  3. ^ abcdefghijkl Kuhn, JH; Becker, S.; Ebihara, H.; Geisbert, TW; Johnson, KM; Kawaoka, Y.; Lipkin, WI; Negredo, AI; Netesov, SV; Nichol, ST; Palacios, G.; Peters, CJ; Tenorio, A.; Volchkov, VE; Jahrling, PB (2010). «Предложение по пересмотренной таксономии семейства Filoviridae: классификация, названия таксонов и вирусов, а также сокращения вирусов». Архивы вирусологии . 155 (12): 2083–2103. doi :10.1007/s00705-010-0814-x. PMC  3074192. PMID  21046175 .
  4. ^ Кун, Дж. Х.; Амарасингхе, ГК; Баслер, CF; Бавари, С; Букреев А; Чандран, К; Крозье, я; Дольник, О; Дай, Дж. М.; Форменти, ПБХ; Гриффитс, А; Хьюсон, Р; Кобингер, врач общей практики ; Лерой, EM; Мюльбергер, Э; Нетесов С.В.; Паласиос, Дж; Палий, Б; Павенска, Ю.Т.; Смитер, С.Дж.; Такада, А; Таунер, Дж. С.; Валь, В; Отчет ICTV, Консорциум (июнь 2019 г.). «Профиль таксономии вируса ICTV: Filoviridae». Журнал общей вирусологии . 100 (6): 911–912. дои : 10.1099/jgv.0.001252 . PMC 7011696. PMID 31021739  . 
  5. ^ ab "Новый вид вируса Эбола зарегистрирован впервые за десятилетие". STAT . 27 июля 2018 г. Получено 28 июля 2018 г.
  6. ^ Спиклер, Анна. «Инфекции вируса Эбола и Марбурга» (PDF) .
  7. ^ "О болезни, вызванной вирусом Эбола". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 18 октября 2014 г.
  8. ^ Каморудин, Рамат Тойин; Адедокун, Камору Адемола; Оларинмойе, Айодеджи Олувадаре (май 2020 г.). «Вспышка Эболы в Западной Африке, 2014–2016 гг.: хронология эпидемии, дифференциальные диагнозы, определяющие факторы и уроки для будущего реагирования». Журнал инфекций и общественного здравоохранения . 13 (7): 956–962. doi : 10.1016/j.jiph.2020.03.014 . PMID  32475805.
  9. ^ "Home" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2014-10-13 . Получено 2014-10-07 .
  10. ^ ab Kalra S., Kelkar D., Galwankar SC, Papadimos TJ, Stawicki SP, Arquilla B., Hoey BA, Sharpe RP, Sabol D., Jahre JA Возникновение Эболы как глобальной угрозы безопасности здравоохранения: от «извлеченных уроков» к скоординированным многосторонним усилиям по сдерживанию. J Global Infect Dis [сериал онлайн] 2014 [цитируется 1 марта 2015 г.]; 6:164–177.
  11. ^ Netesov, SV; Feldmann, H.; Jahrling, PB; Klenk, HD; Sanchez, A. (2000). "Family Filoviridae". In van Regenmortel, MHV; Fauquet, CM; Bishop, DHL; Carstens, EB; Estes, MK; Lemon, SM; Maniloff, J.; Mayo, MA; McGeoch, DJ; Pringle, CR; Wickner, RB (ред.). Virus Taxonomy – Seventh Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses . San Diego: Academic Press. стр. 539–548. ISBN 978-0-12-370200-5.
  12. ^ Pringle, CR (1998). «Таксономия вирусов – Сан-Диего 1998». Архивы вирусологии . 143 (7): 1449–1459. doi :10.1007/s007050050389. PMID  9742051. S2CID  13229117.
  13. ^ Feldmann, H.; Geisbert, TW; Jahrling, PB; Klenk, H.-D.; Netesov, SV; Peters, CJ; Sanchez, A.; Swanepoel, R.; Volchkov, VE (2005). "Family Filoviridae". В Fauquet, CM; Mayo, MA; Maniloff, J.; Desselberger, U.; Ball, LA (ред.). Virus Taxonomy – Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses . San Diego: Elsevier/Academic Press. стр. 645–653. ISBN 978-0-12-370200-5.
  14. ^ Mayo, MA (2002). «ICTV на Парижском ICV: результаты пленарного заседания и биномиального голосования». Архивы вирусологии . 147 (11): 2254–2260. doi : 10.1007/s007050200052 . S2CID  43887711.
  15. ^ Ван, Уильям; Колесникова, Лариса; Кларк, Майри; Келер, Александр; Нода, Такеши; Беккер, Стефан; Бриггс, Джон АГ (16.11.2017). «Структура и сборка нуклеокапсида вируса Эбола». Nature . 551 (7680): 394–397. Bibcode :2017Natur.551..394W. doi :10.1038/nature24490. ISSN  1476-4687. PMC 5714281 . PMID  29144446. 
  16. ^ Дун, Шишан; Ян, Пэн; Ли, Гобан; Лю, Баочэн; Ван, Вэньмин; Лю, Сян; Ся, Боран; Ян, Чэн; Лу, Чжиюн; Го, Юй; Рао, Цзыхэ (май 2015 г.). «Взгляд на механизм сборки нуклеокапсида вируса Эбола: кристаллическая структура основного домена нуклеопротеина вируса Эбола при разрешении 1,8 Å». Protein & Cell . 6 (5): 351–362. doi :10.1007/s13238-015-0163-3. ISSN  1674-800X. PMC 4417675 . PMID  25910597. 
  17. ^ abcdef Джейн, Сахил; Мартынова, Екатерина; Ризванов, Альберт; Хайбуллина, Светлана; Баранвал, Манодж (2021-10-15). "Структурные и функциональные аспекты белков вируса Эбола". Pathogens . 10 (10): 1330. doi : 10.3390/pathogens10101330 . ISSN  2076-0817. PMC 8538763 . PMID  34684279. 
  18. ^ ab de La Vega, Marc-Antoine; Wong, Gary; Kobinger, Gary P.; Qiu, Xiangguo (2015-02-01). «Множественные роли sGP в патогенезе лихорадки Эбола». Viral Immunology . 28 (1): 3–9. doi :10.1089/vim.2014.0068. ISSN  0882-8245. PMC 4287119. PMID  25354393 . 
  19. ^ Паллесен, Йеспер; Мурин, Чарльз Д.; де Валь, Наталия; Коттрелл, Кристофер А.; Хасти, Кэтрин М.; Тернер, Ханна Л.; Фуско, Марни Л.; Фляк, Эндрю И.; Цейтлин, Ларри; Кроу, Джеймс Э.; Андерсен, Кристиан Г.; Сапфир, Эрика Оллманн; Уорд, Эндрю Б. (2016-08-08). "Структуры GP и sGP вируса Эбола в комплексе с терапевтическими антителами". Nature Microbiology . 1 (9): 16128. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.128. ISSN  2058-5276. PMC 5003320 . PMID  27562261. 
  20. ^ Карон, Александр; Бургарель, Матье; Каппель, Жюльен; Льежуа, Флориан; Де Нис, Элен М.; Роджер, Франсуа (2018). «Поддержание вируса Эбола: если не (только) летучие мыши, то что еще?». Вирусы . 10 (10): 549. дои : 10.3390/v10100549 . ISSN  1999-4915. ПМК 6213544 . ПМИД  30304789. 
  21. ^ де Ла Вега, Марк-Антуан; Вонг, Гэри; Кобингер, Гэри П.; Цю, Сянго (2015-02-01). «Множественные роли sGP в патогенезе Эболы». Вирусная иммунология . 28 (1): 3–9. doi :10.1089/vim.2014.0068. ISSN  0882-8245. PMC 4287119. PMID  25354393 . 
  22. ^ "Fruit Bats likely Hosts of Deadly Ebola Virus". news.nationalgeographic.com . Архивировано из оригинала 3 января 2006 года . Получено 2017-05-14 .
  23. ^ abcd Нанбо, Асука; Масаки, Имаи; Синдзи, Ватанабэ; Нода, Такеши; Такахаш, Кей; Нойман, Габриэле; Халфманн, Питер; Каваока, Ёсихиро (23 сентября 2010 г.). «Эболавирус проникает в клетки-хозяева через макропиноцитоз в зависимости от вирусного гликопротеина». PLOS Pathogens . 6 (9): e1001121. doi : 10.1371/journal.ppat.1001121 . PMC 2944813. PMID  20886108 . 
  24. ^ abc Саид, Мохаммад Ф.; Колокольцев, Андрей А.; Альбрехт, Томас; Дэйви, Роберт А. (2010-09-16). «Клеточное проникновение вируса Эбола включает захват с помощью механизма, подобного макропиноцитозу, и последующую транспортировку через ранние и поздние эндосомы». PLOS Pathogens . 6 (9): e1001110. doi : 10.1371/journal.ppat.1001110 . ISSN  1553-7374. PMC 2940741. PMID  20862315 . 
  25. ^ Ю, Дун-Шань; Вен, Тянь-Хао; У, Сяо-Синь; Ван, Фредерик XC; Лу, Сян-Юнь; Ву, Хай-Бо; Ву, Нань-Пин; Ли, Лан-Хуан; Яо, Ханг-Пин (15 июня 2017 г.). «Жизненный цикл вируса Эбола в клетках-хозяевах». Онкотаргет . 8 (33): 55750–55759. doi : 10.18632/oncotarget.18498. ISSN  1949-2553. ПМК 5589696 . ПМИД  28903457. 
  26. ^ Каретт, Ян Э.; Раабен, Маттис; Вонг, Энтони К.; Герберт, Эндрю С.; Оберностерер, Грегор; Мюльхеркар, Нирупама; Кюне, Ана И.; Кранцуш, Филип Дж.; Гриффин, Эйприл М.; Рутель, Гордон; Дал Син, Паола (24.08.2011). «Для проникновения вируса Эбола требуется транспортер холестерина Ниманна-Пика C1». Nature . 477 (7364): 340–343. Bibcode :2011Natur.477..340C. doi :10.1038/nature10348. ISSN  1476-4687. PMC 3175325 . PMID  21866103. 
  27. ^ Das, Dibyendu Kumar; Bulow, Uriel; Diehl, William E.; Durham, Natasha D.; Senjobe, Fernando; Chandran, Kartik; Luban, Jeremy; Munro, James B. (2020-02-10). «Конформационные изменения в машине слияния мембран вируса Эбола, вызванные pH, Ca2+ и связыванием рецепторов». PLOS Biology . 18 (2): e3000626. doi : 10.1371/journal.pbio.3000626 . ISSN  1545-7885. PMC 7034923. PMID  32040508 . 
  28. ^ Ямаока, Сатоко; Эбихара, Хидеки (2021). «Патогенность и вирулентность вирусов Эбола с видовой и вариантной специфичностью». Вирулентность . 12 (1): 885–901. doi :10.1080/21505594.2021.1898169. ISSN  2150-5594. PMC 7993122. PMID 33734027  . 
  29. ^ Салата, Кристиано; Калистри, Арианна; Альвизи, Гуальтьеро; Селестино, Микеле; Паролин, Кристина; Палу, Джорджио (март 2019 г.). «Вход вируса Эбола: от молекулярной характеристики до открытия лекарств». Вирусы . 11 (3): 274. doi : 10.3390/v11030274 . ISSN  1999-4915. PMC 6466262. PMID 30893774  . 
  30. ^ Фельдманн, Хайнц; Джонс, Стивен; Кленк, Ханс-Дитер; Шниттлер, Ханс-Иоахим (август 2003 г.). «Вирус Эбола: от открытия до вакцины». Обзоры природы Иммунология . 3 (8): 677–685. дои : 10.1038/nri1154 . ISSN  1474-1741. PMID  12974482. S2CID  27486878.
  31. ^ "Лечение | Эбола (болезнь, вызванная вирусом Эбола) | CDC". www.cdc.gov . 2021-02-26 . Получено 2022-10-18 .
  32. ^ Бюхен-Осмонд, Корнелия (2006-04-25). "Описание вируса ICTVdB – 01.025.0.02. Эболавирус". Международный комитет по таксономии вирусов. Архивировано из оригинала 14 февраля 2009 г. Получено 2009-06-02 .
  33. ^ "Virus Taxonomy: 2013 Release". Международный комитет по таксономии вирусов. 2013. Получено 2014-10-31 .
  34. ^ Isaacson, M; Sureau, P; Courteille, G; Pattyn, SR. «Клинические аспекты заболевания вирусом Эбола в больнице Нгалиема, Киншаса, Заир, 1976». Геморрагическая лихорадка, вызванная вирусом Эбола: материалы международного коллоквиума по инфекции вирусом Эбола и другим геморрагическим лихорадкам, состоявшегося в Антверпене, Бельгия, 6–8 декабря 1977 г. Архивировано из оригинала 16.03.2016 г. Получено 02.01.2016 г.
  35. ^ "Болезнь, вызванная вирусом Эбола". www.who.int . Получено 2021-12-08 .
  36. ^ «Ошибка при обработке файла SSI при распространении вспышки Эболы в Западной Африке в 2014–2016 годах». www.cdc.gov . 2021-01-28 . Получено 2021-12-08 .
  37. ^ Jacob, Shevin T.; Crozier, Ian; Fischer, William A.; Hewlett, Angela; Kraft, Colleen S.; Vega, Marc-Antoine de La; Soka, Moses J.; Wahl, Victoria; Griffiths, Anthony; Bollinger, Laura; Kuhn, Jens H. (2020-02-20). "Болезнь, вызванная вирусом Эбола". Nature Reviews Disease Primers . 6 (1): 13. doi :10.1038/s41572-020-0147-3. ISSN  2056-676X. PMC 7223853. PMID  32080199 . 
  38. ^ Фельдманн, Х.; Гейсберт, Т.В. (2011). «Геморрагическая лихорадка Эбола». The Lancet . 377 (9768): 849–862. doi :10.1016/S0140-6736(10)60667-8. PMC 3406178. PMID  21084112 . 
  39. ^ ab Отчет ВОЗ/Международной исследовательской группы (1978). «Геморрагическая лихорадка Эбола в Судане, 1976». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 56 (2): 247–270. ISSN  0042-9686. PMC 2395561. PMID  307455 . 
  40. ^ "История вспышек лихорадки Эбола (EVD). Ошибка обработки файла SSI". www.cdc.gov . 2021-10-04 . Получено 2021-12-08 .
  41. ^ Отделение специальных патогенов CDC (2008-01-14). "Известные случаи и вспышки геморрагической лихорадки Эбола". Центр по контролю и профилактике заболеваний. Архивировано из оригинала 29-08-2008 . Получено 02-08-2008 .
  42. ^ Макнил-младший, Дональд Г. (24.01.2009). «На Филиппинах подозревается случай передачи вируса Эбола от свиньи человеку». New York Times . Получено 26.01.2009 .
  43. ^ Маккормик Дж. Б., Фишер-Хох С., Хорвиц Л. А. (1999). Уровень 4: Охотники за вирусами в CDC . Barnes & Nobles Books. стр. 300. ISBN 978-0-7607-1211-5.
  44. ^ Уотерман, Тара (1999). Вспышки лихорадки Эбола в Кот-д'Ивуаре. Стэнфордский университет. Архивировано из оригинала 2008-02-16 . Получено 2009-05-30 .
  45. ^ "Конец вспышки Эболы в Уганде" (пресс-релиз). Всемирная организация здравоохранения. 2008-02-20. Архивировано из оригинала 1 марта 2008 года.
  46. ^ Вамала, Дж; Лукваго, Л; Малимбо, М; Нгуку, П; Йоти, З; Мусенеро, М; Амон, Дж; Мбабази, В; Наньюнджа, М; Зарамба, С; Опио, А; Лутвама, Дж; Талисуна, А; Оквар, Я (2010). «Геморрагическая лихорадка Эбола, связанная с новым штаммом вируса, Уганда, 2007–2008 гг.». Новые инфекционные заболевания . 16 (7): 1087–1092. дои : 10.3201/eid1607.091525. ПМК 3321896 . ПМИД  20587179. 
  47. ^ Gire, SK; Goba, A.; Andersen, KG; Sealfon, RSG; Park, DJ; Kanneh, L.; Jalloh, S.; Momoh, M.; Fullah, M.; Dudas, G.; Wohl, S.; Moses, LM; Yozwiak, NL; Winnicki, S.; Matranga, CB; Malboeuf, CM; Qu, J.; Gladden, AD; Schaffner, SF; Yang, X.; Jiang, P.-P.; Nekoui, M.; Colubri, A.; Coomber, MR; Fonnie, M.; Moigboi, A.; Gbakie, M.; Kamara, FK; Tucker, V.; и др. (2014). «Геномный надзор проливает свет на происхождение и передачу вируса Эбола во время вспышки 2014 года». Science . 345 (6202): 1369–1372. Bibcode : 2014Sci...345.1369G. doi : 10.1126/science.1259657. PMC 4431643. PMID 25214632  . 
  48. ^ Suzuki, Y; Gojobori, T. (1997). «Происхождение и эволюция вирусов Эбола и Марбург». Молекулярная биология и эволюция . 14 (8): 800–806. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025820 . PMID  9254917.
  49. ^ Санчес, Энтони; Траппье, Сэм; Махи, Брайан; Питерс, Кларенс; Никол, Стюарт (апрель 1996 г.). «Гликопротеины вириона Эболы кодируются в двух рамках считывания и экспрессируются посредством транскрипционного редактирования». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (8): 3602–3607. Bibcode : 1996PNAS...93.3602S. doi : 10.1073/pnas.93.8.3602 . PMC 39657. PMID 8622982  . 
  50. ^ Тейлор, Д.; Лич, Р.; Брюэнн, Дж. (2010). «Филовирусы являются древними и интегрированы в геномы млекопитающих». BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 193. Bibcode : 2010BMCEE..10..193T. doi : 10.1186/1471-2148-10-193 . PMC 2906475. PMID  20569424 . 
  51. ^ "Заменить название вида Lake Victoria marburgvirus на Marburg marburgvirus в роде Marburgvirus". Архивировано из оригинала 2016-03-05 . Получено 2014-11-12 .
  52. ^ Международный комитет по таксономии вирусов. «Таксономия вирусов: выпуск 2013 года».
  53. ^ Кевин Дж. Оливал; Арифул Ислам; Мэн Юй; Саймон Дж. Энтони; Джонатан Х. Эпштейн; Шахнеаз Али Хан; Салах Уддин Хан; Гэри Крамери; Лин-Фа Ван; В. Ян Липкин; Стивен П. Луби; Питер Дашак (2013). «Антитела к вирусу Эбола у летучих мышей, Бангладеш». Новые инфекционные заболевания . 19 (2): 270–273. doi :10.3201/eid1902.120524. PMC 3559038. PMID 23343532  . 
  54. ^ Ракель М. Сильва; Диого Пратас; Луиза Кастро; Армандо Дж. Пиньо; Пауло Ж.С.Г. Феррейра (2015). «Три минимальные последовательности обнаружены в геномах вируса Эбола и отсутствуют в ДНК человека». Биоинформатика . 31 (15): 2421–2425. doi : 10.1093/биоинформатика/btv189. ПМЦ 4514932 . ПМИД  25840045. 

Внешние ссылки