Влияние лишения сна на когнитивные способности представляет собой широкий спектр нарушений, возникающих в результате недостаточного сна, влияющих на внимание, исполнительные функции и память. По оценкам, 20% взрослых или более страдают от той или иной формы лишения сна . [1] Это может сопровождаться бессонницей или серьезным депрессивным расстройством или указывать на другие психические расстройства . [2] Последствия могут негативно влиять на здоровье, познавательные способности, уровень энергии и настроение человека и любого человека вокруг. Это увеличивает риск человеческой ошибки , особенно в отношении технологий. [3]
Слуховое внимание было исследовано после лишения сна. В одном исследовании исследователи исследовали слуховое внимание двенадцати не лишенных сна субъектов и двенадцати лишенных сна субъектов в различные временные интервалы. Испытуемые были вовлечены в задание на слуховое внимание, которое требовало воспроизведения пространственных отношений между четырьмя буквами, используя график, состоящий из шести квадратов, сразу после предъявления элемента с магнитофона. Было обнаружено, что слуховое внимание лишенных сна людей влияет по мере увеличения общего количества лишения сна, возможно, из-за сниженной перцептивной бдительности. [4]
Функциональные магнитно-резонансные томографии (фМРТ) мозга субъектов, подвергшихся тридцатипятичасовой депривации сна, показывают, что депривация сна связана с увеличением активации префронтальной коры и теменной доли во время задач, которые сочетают вербальное обучение и арифметику . Это особенно заметно в правом полушарии. У людей, не испытывающих недостатка сна и занимающихся вербальным обучением и арифметическими задачами, активны передняя поясная кора и правая префронтальная кора. После депривации сна наблюдается повышенная активация левой нижней лобной извилины и билатеральных теменных долей. Эта информация предполагает, что задачи с разделенным вниманием требуют больше ресурсов внимания, чем обычно требуется человеку, не испытывающему недостатка сна. [5]
Исследования с использованием записей событийно-связанного потенциала (ERP) показали, что двадцатичетырехчасовое лишение сна снижает реакцию ERP на входные сигналы от эндогенных , но не экзогенных источников. Поэтому предполагается, что лишение сна влияет на эндогенно-управляемое избирательное внимание в большей степени, чем на экзогенно-управляемое избирательное внимание. [6]
Было обнаружено, что 24-часовое лишение сна влияет на функциональную связь между нижней лобно-теменной областью (IPS) и областью парагиппокампального места (PPA). Это не влияет на индекс модуляции внимания PPA. С помощью этой информации исследователи пришли к выводу, что психофизиологическое взаимодействие (PPI) больше вовлечено в избирательное внимание, чем IPS и PPA. [7]
Исследования показали, что вместе внимание и лишение сна модулируют активацию области парагиппокампального места (PPA) и обработку сцен. В частности, лишение сна было связано со значительным снижением активации PPA при внимании к сценам и при игнорировании сцен. Это объясняется отсутствием изменений в индексе модуляции внимания (AMI). Распознавание лиц не зависит от лишения сна. [7]
Было показано, что лишение сна отрицательно влияет на скорость и точность классификации изображений, а также на память распознавания . [7] Это приводит к неспособности избегать внимания к нерелевантной информации, отображаемой во время задач, связанных с вниманием. (Нортон) Это также снижает активацию в вентральной зрительной области и лобно-теменных контрольных областях. [7]
Были проведены и проанализированы исследования, включающие в себя результаты тестов на время реакции выбора субъектов, лишенных сна , в которых были задействованы торможение реакции , навык переключения задач и стратегия выполнения задач. Эти три когнитивных процесса задействованы и имеют решающее значение в задачах, включающих контрольное внимание, которое определяется как поведение, возникающее в результате выбора и реализации схем. [8] После одной ночи полного лишения сна субъекты не показали снижения производительности переключения задач или торможения реакции. Это повлияло на способность использовать подготовительное смещение для увеличения скорости выполнения. Предполагается, что когнитивные ресурсы мозга прилагают активные усилия для достижения успеха в сложной задаче, когда подвергаются лишению сна, и что этот дефицит становится очевидным в задачах, включающих подготовительное смещение. [9] Аналогичным образом, частичное лишение сна значительно повлияло на простое время реакции субъектов, таким образом, сделав его медленнее, чем субъекты, которые были хорошо отдохнувшими [10]
Дефицит когнитивных способностей из-за постоянного ограничения сна не до конца изучен. Исследования изучали физиологическое возбуждение мозга, лишенного сна. Участники, общее количество сна которых было ограничено на 33% в течение одной недели, были подвергнуты тестам на время реакции. Результаты этих тестов были проанализированы с помощью количественного анализа ЭЭГ . Результаты показывают, что в первую очередь страдают лобные области мозга, тогда как теменные области остаются активными до тех пор, пока последствия лишения сна не станут более серьезными, что произошло ближе к концу недели. Анализ ЭЭГ и ERP показывает, что дефицит активации более выражен в недоминантном полушарии, чем в доминантном. [11]
Влияние лишения сна на когнитивные способности изучалось с помощью параметрических задач на визуальное внимание. Была получена функциональная магнитно-резонансная томография мозга участников, которые были вовлечены в задачи по отслеживанию мяча различных уровней сложности. Эти изображения были сделаны во время бодрствования в состоянии покоя и снова после одной ночи лишения сна. Таламус активируется сильнее, когда сопровождается лишением сна, чем когда субъект находится в состоянии бодрствования в состоянии покоя. Напротив, таламус активируется сильнее во время сложных задач, сопровождающихся бодрствованием в состоянии покоя, но не во время состояния лишения сна. Исследователи предполагают, что таламические ресурсы, которые обычно активируются во время сложных задач, активируются в попытке сохранить бдительность во время состояний лишения сна. Увеличение активации таламуса связано с уменьшением активации теменной, префронтальной и поясной коры , что приводит к общему ухудшению сетей внимания, которые необходимы для выполнения визуально-пространственного внимания. [12]
Исследования функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показывают, что задняя поясная извилина (ЗП) и медиальная префронтальная кора участвуют в упреждающем распределении пространственного внимания. При лишении сна активность ЗП снижается, что ухудшает избирательное внимание. Испытуемым предлагалось задание на переключение внимания, включающее пространственно информативные, вводящие в заблуждение и неинформативные сигналы, предшествующие стимулам. При лишении сна у испытуемых наблюдалась повышенная активация в левой интрапариетальной борозде . Эта область активируется при воздействии стимулов в неожиданных местах. Эти результаты свидетельствуют о том, что у людей, лишенных сна, может быть нарушена способность предвидеть места предстоящих событий. Неспособность избегать внимания к нерелевантным событиям также может быть вызвана лишением сна. [13]
Напротив, другие исследования показали, что эффекты лишения сна на когнитивные способности, в частности, на устойчивое зрительное внимание, носят более глобальный и двусторонний характер (в отличие от более латерализованных объяснений дефицита). В исследовании с использованием задания на зрительное восприятие выбора испытуемые подвергались воздействию стимулов, появляющихся в различных местах визуального пространства. Результаты показывают, что лишение сна приводит к общему снижению зрительного внимания. Также предполагается, что лишенный сна мозг способен поддерживать определенный уровень когнитивных способностей во время задач, требующих разделенного внимания, — задействуя дополнительные корковые области, которые обычно не используются для таких задач. [14]
Теменные доли мозга в значительной степени задействованы во внимании . Повреждения этой области мозга у людей приводят к затруднению или невозможности уделять внимание событиям, которые контралатеральны пораженному полушарию . Те, у кого поражена задняя теменная доля, практически не испытывают затруднений при переключении внимания на стимулы, появляющиеся в пространстве ипсилатерально пораженному полушарию, и с них. Они демонстрируют замедленную реакцию при переключении своего текущего внимания на события и стимулы, появляющиеся контралатерально пораженному полушарию. [15]
Исследования, включающие единичные записи из теменных долей обезьян, показали, что существуют нейроны, которые участвуют исключительно в интеграции визуальной пространственной информации с постуральной информацией. [16] Без этого очевидного объединения пространственной информации было бы трудно или невозможно локализовать объекты во внешнем пространстве (поскольку информация, предоставляемая только сетчаткой, недостаточна ). Положение глаз, головы и тела также должно быть принято во внимание.
Кроме того, исследования, включающие применение транскраниальной магнитной стимуляции теменных долей, а также анализ теменных долей с помощью позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), показывают, что эта область участвует в поиске сочетаний, но не в поиске отдельных признаков (см. Визуальный поиск для получения дополнительной информации). [8]
Исполнительное функционирование — это «способность планировать и координировать преднамеренные действия перед лицом альтернатив, контролировать и обновлять действия по мере необходимости и подавлять отвлекающий материал, сосредотачивая внимание на текущей задаче». [17] Префронтальная кора была определена как наиболее важная область, участвующая в исполнительном функционировании. [18]
Исследователи полагают, что три из самых «базовых» исполнительных функций — это: переключение, обновление и торможение. [19] Переключение между различными задачами считается очень важным психическим поведением, вовлеченным в исполнительное функционирование, поскольку оно подразумевает активное отвлечение от текущей задачи и включение в новую задачу. [20] Считается, что обновление связано с рабочей памятью (тесно связанной с функцией префронтальной коры [21] ), где активная информация должна быть обновлена путем замены старой, теперь неактуальной информации новой, релевантной информацией на основе цели. [22] [23] Торможение подразумевает контролируемое и преднамеренное сопротивление автоматическим, преобладающим реакциям. [24]
Передняя поясная кора задействована в процессе подавления привычной реакции или обнаружения возможных конфликтов в реакциях; [25] это показано в тесте Струпа . [26] Исследования показали, что даже 36 часов лишения сна могут вызвать снижение производительности при выполнении задач, требующих этих исполнительных функций. [27]
Процессы выше иллюстрируют модель контролируемого и автоматического поведения, которая была выдвинута Шэллисом и др. (1989), называемую системой контроля внимания . Считается, что эта система вступает в действие, когда необходимо вмешательство привычной реакции. [28] Повреждение префронтальной коры вызовет сбой в этой системе, что приведет к поведению использования . [28] Такое поведение будет включать спонтанные последовательности действий на нерелевантных объектах в окружении без четкой цели. [28] Эта теория помогла расширить текущие знания об исполнительных функциях.
Принятие решений включает в себя ряд исполнительных функций, которые необходимо объединить и организовать, чтобы отреагировать наиболее подходящим образом (т. е. отреагировать наиболее выгодным решением). [29] Существует много аспектов процесса принятия решений, включая те, которые обсуждались выше. Другие вовлеченные процессы, которые соотносятся с исполнительной функцией, будут рассмотрены ниже.
Хотя большинство важных решений принимаются в течение более длительного периода времени, включающего более глубокий когнитивный анализ, у людей обычно ограниченное время, чтобы усвоить большой объем информации в обоснованное решение. Недостаток сна, по-видимому, негативно влияет на способность человека оценивать и реагировать на возрастающую сложность, как было обнаружено в дефиците производительности после 1 ночи лишения сна в симулированной маркетинговой игре. [27]
Игра включала в себя субъектов, продвигающих вымышленный продукт, получая обратную связь о финансовых эффектах своих решений. Им постоянно приходилось учитывать новые переменные, чтобы добиться успеха, что увеличивало сложность игры. [29]
Другие примеры неспособности обрабатывать сложную информацию включают снижение способности оценивать выражения лица, увеличение склонности к использованию стереотипов и расовых предубеждений при оценке, а также увеличение склонности к выбору более простых решений при решении межличностных проблем. [30]
Интуитивно понятно, что поскольку лишение сна негативно сказывалось на сложности смоделированной маркетинговой игры, оно также влияло на инновационные процессы, поскольку субъекты не могли принять более инновационный (и вознаграждающий) стиль игры. [27] Инновационное мышление подразумевает построение нового поведения на основе усвоения постоянно меняющейся или новой информации. В исследовании военнослужащих, которые подверглись двум ночам лишения сна, результаты показали заметное снижение способности генерировать идеи по заданной теме (тест на категории); это известно как идеационная беглость. [31]
Анализ риска и вознаграждения является важной частью принятия решений. Попытка создать представление и ответ на рискованную ситуацию в значительной степени задействует орбитофронтальную кору . [32] В исследовании, включавшем анализ принятия риска водителями, которые находились за рулем в течение 12 часов подряд, было обнаружено, что они были более склонны совершать опасные маневры (и неохотно принимали любую форму осторожного стиля вождения). [33]
Некоторые исследования проливают дополнительный свет на этот феномен. В одном исследовании использовались реальные сценарии принятия решений, включающие выбор карт из 1 из 4 колод карт. Разные карты рассматривались как награда, а другие как штраф. Испытуемые, лишенные сна, не смогли изменить свои методы выбора, продолжая выбирать карты из колод, которые давали большое количество штрафных карт, тогда как контрольные испытуемые смогли изменить свою стратегию выбора с помощью анализа затрат и выгод, основанного на мониторинге результатов, которые они получали по мере продвижения. [34]
Процесс планирования будет осуществляться в соответствии с принятием решений при определении поведения результата. Как было показано до сих пор, лишение сна имеет множество пагубных последствий для исполнительных функций, и планирование не остается в стороне. В одном исследовании участвовали курсанты , которым было необходимо завершить смоделированные военные операции в условиях лишения сна. Оно показало снижение способности субъектов «планировать на лету», а общие результаты были хуже, чем у хорошо отдохнувших курсантов. [35]
Другим психологическим тестом, используемым для оценки планирования, принятия решений и других исполнительных функций, является тест Тауэра . Исследование показало, что после 45–50 часов лишения сна испытуемым требовалось больше времени и больше ходов, чтобы закончить его, чем контрольной группе. [36]
Способность демонстрировать понимание своей производительности при выполнении различных задач и исправлять или изменять это поведение, если оно неверно, является важной частью исполнительного функционирования. Проблемы, которые могут быть связаны с неспособностью учиться на ошибках или адаптироваться к ошибкам, могут ухудшить многие виды поведения.
Обычным тестом, используемым для оценки исправления ошибок и устранения неполадок в отношении лобной доли, является тест сортировки карт Висконсина . Этот тест включает изменение правил, что требует изменения стратегии. В том же исследовании, которое обсуждалось выше, [36] также были обнаружены недостатки в этой задаче у людей, лишенных сна.
Результаты исследований показывают, что сон участвует в приобретении, сохранении и извлечении воспоминаний [37] , а также в консолидации памяти . [38] Впоследствии было показано, что лишение сна влияет на рабочие процессы и процессы долговременной памяти .
Недостаток сна увеличивает количество ошибок, сделанных в заданиях на рабочую память. В одном исследовании задание на рабочую память включало включение последовательности из 3 или 4 цветных огней, а затем просило как людей с недостатком сна, так и людей с нормальным сном запомнить и повторить последовательность. Лишенные сна люди выполнили задание намного быстрее, чем те, кто находился в контрольной группе (т. е. не лишенные сна), что изначально казалось положительным эффектом. Было сделано значительно больше ошибок, причем у уставшей группы результаты были намного хуже. [39]
Данные исследований визуализации также демонстрируют влияние лишения сна на рабочую память. Исследования ЭЭГ задокументировали более низкую точность и более медленное время реакции среди участников, лишенных сна, выполняющих задания на рабочую память. Снижение бдительности и отсутствие фокуса вызвали дефицит рабочей памяти, который сопровождался значительной деградацией потенциалов, связанных с событиями . [40]
Сканирование ПЭТ показывает глобальное снижение метаболизма глюкозы в ответ на лишение сна. По мере того, как у субъектов ухудшается выполнение задач рабочей памяти, более специфическое снижение глюкозы происходит в таламусе, префронтальной коре и задней теменной коре . [41]
Сканирование фМРТ после кратковременной депривации сна (24 часа или меньше) показывает увеличение таламической активации. Задания на вербальную рабочую память обычно вызывают увеличение активности левой височной доли . Через 35 часов отмечается снижение активации височной доли и увеличение активации теменной доли. [41]
На объем рабочей памяти также влияет лишение сна. Когда участников исследования, лишенных сна, попросили вспомнить бессмысленное слово и найти его среди ряда похожих слов, продолжительность времени, в течение которого они могли удерживать его в своей рабочей памяти, сократилась на 38% по сравнению с отдохнувшими людьми. [42]
Один из способов, которым сон участвует в создании долгосрочных воспоминаний, — это консолидация памяти — процесс, посредством которого новое воспоминание преобразуется в более постоянную форму. Считается, что это достигается путем создания связей между медиальными височными долями и неокортексными областями. [37] Считается, что в этом участвуют как NREM (не-REM), так и REM-сон , при этом современные теории предполагают, что NREM в основном участвует в процедурной памяти , а REM — в декларативной памяти . [37] [43]
Исследования на животных частично подтвердили эти заявления. Например, одно исследование, проведенное на крысах, показало, что лишение быстрого сна после изучения новой задачи нарушило их способность выполнять задачу снова позже. Это было особенно верно, если задача была сложной (т. е. включала использование необычной информации или разработку нового адаптивного поведения). [37]
Существуют аналогичные доказательства роли сна в процедурной памяти у людей. Участники одного исследования обучались навыку процедурной памяти, включающему перцептивно-моторные навыки. Те, кто был лишен медленного сна, показали значительно худшие результаты в последующих испытаниях по сравнению с теми, кто был полностью отдохнувшим. [37] Другое исследование с использованием задачи визуально-моторной процедурной памяти задокументировало похожие результаты. Участники, которые были лишены сна после первоначального обучения, не показали никаких улучшений в испытаниях на следующий день, в то время как те, кто спал, показали значительные положительные изменения. [44] Исследования, подобные этим, ясно демонстрируют разрушительное влияние лишения сна на консолидацию памяти процедурных и декларативных воспоминаний.
Лишение сна также имеет документально подтвержденное влияние на способность приобретать новые воспоминания для последующей консолидации. Исследование, проведенное на мышах, которые были лишены сна перед обучением новому навыку, но которым позволили отдохнуть после этого, показало такое же количество ошибок в последующих попытках, как и мыши, которые были лишены сна только после первоначального обучения. [45] В этом случае предполагается, что вместо того, чтобы помешать консолидации памяти, лишение сна мешало первоначальному приобретению памяти. Мыши с предварительным лишением сна также тратили значительно больше времени на изучение задачи, чем хорошо отдохнувшие мыши. [46]
Недостаток сна также связан с нарушением способности извлекать сохраненные долгосрочные воспоминания. Когда в испытание включался аверсивный стимул (например, фен, выбрасывающий горячий воздух и шум на мышь), мыши, лишенные сна, были менее тревожны в последующих испытаниях. Это говорит о том, что они не извлекли все воспоминания, связанные с неприятным опытом. [46]
Было выдвинуто несколько теорий, объясняющих влияние лишения сна на память.
Одно из ранних исследований нейрохимических влияний на сон и память было проведено с кошками и показало, что лишение сна увеличило синтез белка в мозге . Есть доказательства того, что эти измененные уровни белков могут повысить возбудимость центральной нервной системы, тем самым увеличивая восприимчивость мозга к другим нейрохимическим агентам, которые могут вызвать амнезию . [45] Дальнейшие исследования показали, что сигнальный путь протеинкиназы А (ПКА) имеет решающее значение для долговременной памяти. Если ингибирование ПКА или синтеза белка происходит в определенные моменты во время сна, консолидация памяти может быть нарушена [ необходима цитата ] . Кроме того, было показано, что у мышей с генетическим ингибированием ПКА наблюдается дефицит долговременной памяти. [47] Таким образом, лишение сна может действовать через ингибирование этих путей синтеза белка.
Ацетилхолин (ACh) также может быть вовлечен в эффекты лишения сна, особенно в отношении пространственной памяти. Антагонисты мускариновых рецепторов или химические вещества, которые блокируют ACh, ухудшают пространственное обучение, если их вводят перед тренировочным заданием у крыс [ необходима ссылка ] . Уровни ACh также оказываются ниже при измерении после периода лишения сна. [47] Также было показано, что ACh увеличивает активность пути PKA, который необходим для консолидации памяти. [47]
Было показано, что уровень серотонина (в форме 5-HT) снижается во время быстрого и медленного сна, что привело некоторых исследователей к мысли, что он также участвует в консолидации памяти во время сна [ требуется ссылка ] . Мыши, у которых отсутствует ген рецептора 5-HT, больше погружаются в фазу быстрого сна и лучше справляются с задачами на пространственную память. [47] Исследователи выдвинули гипотезу, что лишение сна препятствует нормальному снижению уровня 5-HT, нарушая процесс консолидации памяти. [47]
Другая теория предполагает, что стресс, вызванный лишением сна, влияет на консолидацию памяти, изменяя концентрацию кортикостероидов в организме. [ требуется ссылка ] Это было смоделировано в одном исследовании путем повышения концентрации глюкокортикоидов во время ранних стадий сна. Наблюдаемые эффекты на сохранение памяти на следующий день были аналогичны тем, которые были получены у людей, которые не спали. [48]
Недостаток сна может влиять на память, вмешиваясь в нейропластичность , измеряемую долговременной потенциацией в гиппокампе . Эта сниженная пластичность может быть основной причиной нарушений как рабочей памяти у людей, так и пространственной памяти у крыс. [49] Недостаток сна может дополнительно влиять на память, уменьшая пролиферацию клеток в гиппокампе. [50]
Лишение сна также связано с уменьшением общей возбудимости мембран нейронов в мозге. Активация этих мембран имеет решающее значение для формирования воспоминаний. [51] Митохондрии играют важную роль в модуляции возбудимости нейронов, и исследования показали, что лишение сна участвует в ингибировании митохондриального метаболизма. [51]
Сокращение продолжительности сна, а также увеличение времени бодрствования являются факторами, которые в значительной степени способствуют риску дорожно-транспортных происшествий , тяжесть и смертность которых находятся на том же уровне, что и при вождении в состоянии алкогольного опьянения , [52] [53] при этом 19 часов бодрствования соответствуют уровню алкоголя в крови 0,05%, а 24 часа бодрствования соответствуют уровню алкоголя в крови 0,10%. [54] Это усугубляется доказанной диссоциацией между объективной эффективностью и субъективной бдительностью; люди значительно недооценивают влияние лишения сна на их когнитивные способности, особенно в течение циркадной ночи. [55]
Многие из последствий острого лишения сна можно компенсировать с помощью дневного сна , чем дольше, тем полезнее. [56] Некоторые отрасли, в частности, пожарная служба , традиционно разрешали работникам спать во время дежурства, между вызовами на обслуживание. В одном исследовании поставщиков услуг скорой медицинской помощи 24-часовые смены не были связаны с более высокой частотой негативных последствий для безопасности по сравнению с более короткими сменами. [57]
Это особенно актуально для молодых людей, которым требуется около восьми часов сна ночью, чтобы преодолеть чрезмерную дневную сонливость . [58] Они входят в группу с самым высоким риском вождения в состоянии усталости и аварий, связанных с недосыпанием. [52] [59]