Локальные полевые потенциалы ( ЛП ) — это переходные электрические сигналы, генерируемые в нервах и других тканях суммарной и синхронной электрической активностью отдельных клеток (например, нейронов) в этой ткани. ЛП — это «внеклеточные» сигналы, то есть они генерируются временными дисбалансами концентраций ионов в пространствах за пределами клеток, которые возникают в результате клеточной электрической активности. ЛП являются «локальными», поскольку регистрируются электродом, размещенным рядом с генерирующими клетками. В результате закона обратных квадратов такие электроды могут «видеть» потенциалы только в пространственно ограниченном радиусе. Они являются «потенциалами», поскольку генерируются напряжением, возникающим в результате разделения зарядов во внеклеточном пространстве. Они являются «полевыми», поскольку эти внеклеточные разделения зарядов по сути создают локальное электрическое поле. ЛП обычно регистрируются с помощью высокоомного микроэлектрода, размещенного в середине популяции клеток, генерирующих его. Их можно регистрировать, например, с помощью микроэлектрода, помещенного в мозг человека [1] или животного, или в тонкий срез мозга in vitro .
Во время регистрации локального полевого потенциала сигнал регистрируется с помощью внеклеточного микроэлектрода, размещенного достаточно далеко от отдельных локальных нейронов , чтобы предотвратить доминирование какой-либо конкретной клетки над электрофизиологическим сигналом. Затем этот сигнал фильтруется низкими частотами , обрезается на частоте ~300 Гц , чтобы получить локальный полевой потенциал (LFP), который можно записать в электронном виде или отобразить на осциллографе для анализа. Низкий импеданс и позиционирование электрода позволяют активности большого количества нейронов вносить вклад в сигнал. Неотфильтрованный сигнал отражает сумму потенциалов действия от клеток в пределах приблизительно 50-350 мкм от кончика электрода [2] [3] и более медленных ионных событий в пределах 0,5-3 мм от кончика электрода. [4] Фильтр низких частот удаляет спайковый компонент сигнала и пропускает сигнал более низкой частоты , LFP.
Вольтметр или аналого-цифровой преобразователь, к которому подключен микроэлектрод, измеряет разность электрических потенциалов (измеряемую в вольтах ) между микроэлектродом и контрольным электродом. Один конец контрольного электрода также подключен к вольтметру, а другой конец помещен в среду, которая является непрерывной и по составу идентичной внеклеточной среде. В простой жидкости , без присутствия биологического компонента , будут небольшие колебания измеренной разности потенциалов вокруг точки равновесия , это известно как тепловой шум . Это происходит из-за случайного движения ионов в среде и электронов в электроде. Однако при помещении в нервную ткань открытие ионного канала приводит к чистому потоку ионов в клетку из внеклеточной среды или из клетки во внеклеточную среду. Эти локальные токи приводят к большим изменениям электрического потенциала между локальной внеклеточной средой и внутренней частью регистрирующего электрода. Таким образом, общий записанный сигнал представляет собой потенциал, вызванный суммой всех локальных токов на поверхности электрода.
Локальный потенциал поля, как полагают, представляет собой сумму синаптических входов в наблюдаемую область, в отличие от спайков , которые представляют собой выход из области. Быстрые колебания в основном вызваны короткими входящими и исходящими токами потенциалов действия, в то время как LFP состоит из более устойчивых токов в ткани, которые генерируются синаптической активностью ( EPSC и IPSC ). [6] Модели, основанные на данных, показали предсказательную связь между LFP и активностью спайков. [7] Распространенным методом исследования колебаний LFP, которые приводят к спайкам, является расчет средних значений, вызванных спайками (см. рисунок). Это делается после записи (офлайн) путем обнаружения спайков как быстрых отклонений вниз, вырезания временных участков вокруг спайка (+/- 250 мс) и усреднения выровненных по спайкам следов для каждого места записи. [5] В качестве альтернативы, пики могут быть удалены из внеклеточных регистрационных следов с помощью фильтрации нижних частот, выявляя LFP.
Какие клетки вносят вклад в медленные изменения поля, определяется геометрической конфигурацией самих клеток. В некоторых клетках дендриты обращены в одном направлении, а сома — в другом, например, в пирамидальных клетках . Это известно как геометрическое расположение открытого поля. При одновременной активации дендритов образуется сильный диполь . В клетках, где дендриты расположены более радиально , разность потенциалов между отдельными дендритами и сомой имеет тенденцию к нейтрализации с диаметрально противоположными дендритами, такая конфигурация называется геометрическим расположением закрытого поля. В результате чистая разность потенциалов по всей клетке, когда дендриты одновременно активируются, имеет тенденцию быть очень небольшой. Таким образом, изменения в локальном потенциале поля представляют собой одновременные дендритные события в клетках в конфигурации открытого поля.
Часть низкочастотной фильтрации, приводящей к локальным полевым потенциалам, обусловлена сложными электрическими свойствами внеклеточного пространства. [8] Тот факт, что внеклеточное пространство не является однородным и состоит из сложного агрегата высокопроводящих жидкостей и низкопроводящих и емкостных мембран , может оказывать сильное низкочастотное фильтрующее действие. Ионная диффузия , которая играет важную роль в изменениях мембранного потенциала, также может действовать как низкочастотный фильтр.