stringtranslate.com

Внепарное копуляционное поведение

Копуляция вне пары ( EPC ) — это брачное поведение у моногамных видов. Моногамия — это практика наличия только одного полового партнера в любой момент времени, формирования долговременной связи и объединения усилий для совместного выращивания потомства; спаривание вне этой пары — это копуляция вне пары. [1] Во всем животном мире копуляция вне пары распространена у моногамных видов, и только очень немногие виды , связанные парами, считаются исключительно сексуально моногамными. EPC в животном мире в основном изучалась у птиц и млекопитающих. [2] [3] [4] Возможные преимущества EPC можно исследовать у нечеловеческих видов, таких как птицы. [5]

Для самцов предлагается ряд теорий, объясняющих внепарные спаривания. Одна из таких гипотез заключается в том, что самцы максимизируют свой репродуктивный успех , совокупляясь с как можно большим количеством самок вне парных отношений, потому что их родительский вклад ниже, что означает, что они могут совокупляться и оставлять самку с минимальным риском для себя. Самки, с другой стороны, должны вкладывать гораздо больше в свое потомство; внепарные спаривания приводят к большим затратам, потому что они подвергают риску ресурсы, которые может предложить их партнер, совокупляясь вне отношений. [1] Несмотря на это, самки ищут внепарные спаривания, [6] и из-за риска возникает больше споров об эволюционных преимуществах для самок.

У мужчин

Совокупление вне пары у мужчин частично объясняется родительскими инвестициями. [7] Исследования показали, [7] что совокупление представляет больший риск для будущих инвестиций для женщин, так как у них есть потенциал забеременеть, и, следовательно, требуют больших родительских инвестиций в период беременности , а затем дальнейшего выращивания потомства. Напротив, мужчины способны совокупляться, а затем бросать свою партнершу, так как нет никакого риска беременности для них самих, что означает меньший риск родительских инвестиций в любое возможное потомство. [8] Было высказано предположение, что [9] из-за столь низкого родительского вклада для мужчин эволюционно адаптивно совокупляться с как можно большим количеством женщин. Это позволит самцам распространять свои гены с небольшим риском будущих инвестиций, но это сопряжено с повышенным риском инфекций, передающихся половым путем . [10]

Различные факторы могут увеличить вероятность EPC у мужчин. Во-первых, мужчины с низким уровнем флуктуирующей асимметрии с большей вероятностью имеют EPC. [11] Это может быть связано с тем, что сигналы низкой флуктуирующей асимметрии предполагают, что у мужчин есть «хорошие гены», что делает женщин более склонными к совокуплению с ними, поскольку это улучшит гены их потомства, даже если они не ожидают долгосрочных обязательств от мужчины. [11] Психосоциальный стресс в раннем возрасте, включая такое поведение, как физическое насилие и злоупотребление наркотиками, может предсказать EPC в более позднем возрасте. [12] Это объясняется теорией жизненного цикла, которая утверждает, что люди, которые воспитываются в среде, где ресурсы скудны, а продолжительность жизни низкая, с большей вероятностью будут заниматься репродуктивным поведением в более раннем возрасте, чтобы обеспечить распространение своих генов. [13] Говорят, что люди, воспитываемые в такой среде, имеют короткую историю жизни. Что касается теории жизненного цикла, эти результаты объясняются предположением о том, что мужчины, которые испытали психосоциальный стресс в раннем возрасте, имеют короткую историю жизни, что делает их более склонными пытаться размножаться как можно больше, занимаясь ЭПК, чтобы избежать вымирания генов. [12]

Однако мужчины также могут отказаться от EPC по нескольким причинам. Одной из причин может быть то, что долгосрочные моногамные отношения могут помочь сформировать среду, которая будет способствовать успешному выращиванию потомства, поскольку самец присутствует, чтобы помочь вырастить их, что приводит к увеличению вероятности того, что гены самца выживут в следующем поколении. [14] Вторая причина, по которой самец может избегать EPC, заключается в том, что это может быть для него дорогостоящим; его EPC может быть обнаружен, что приведет к расторжению долгосрочных отношений с партнером и, в некоторых случаях, к нападению или даже убийству партнера. [12] Мужчины также могут избегать EPC, чтобы свести к минимуму риск повышения вероятности передачи ЗППП, что может быть обычным явлением в EPC. Партнеры в EPC также могут быть беспорядочными, что приводит к более высокой статистической вероятности заражения венерическими заболеваниями; это будет противодействовать более низкой частоте передачи ЗППП среди исключительно моногамных сексуально активных пар. [15]

У женщин

С эволюционной точки зрения, самки должны вкладывать в свое потомство гораздо больше, чем самцы, из-за длительной беременности и воспитания детей, а у ребенка больше шансов на выживание и развитие, если в воспитании детей участвуют оба родителя. [16] Таким образом, внебрачные спаривания обходятся женщинам дороже, поскольку они подвергают риску поддержку и ресурсы, которые может предложить их партнер, совокупляясь вне отношений. [1] Также существует повышенный риск инфекций, передающихся половым путем , [1] что предлагается в качестве возможной эволюционной причины перехода от полигамных к моногамным отношениям у людей. [17] Несмотря на это, самки ищут внебрачные спаривания, и некоторые исследования показывают, что уровень неверности у женщин такой же, как и у мужчин, хотя эти доказательства неоднозначны. [18] Из-за повышенного риска существует больше путаницы относительно эволюционных преимуществ внебрачных спариваний для самок.

Наиболее распространенная теория заключается в том, что женщины спариваются вне моногамных отношений, чтобы получить лучший генетический материал для своего потомства. Самка, находящаяся в отношениях с самцом с «худшим генетическим качеством», может попытаться улучшить приспособленность своих детей и, следовательно, продолжение своих собственных генов, занимаясь внепарным совокуплением с самцами лучшего качества. [16] Вторая теория заключается в том, что женщина будет заниматься внепарным совокуплением, чтобы искать дополнительные ресурсы для себя или своего потомства. [1] Это основано на наблюдениях из животного мира, в котором самки могут совокупляться вне своих парных отношений с соседями, чтобы получить дополнительную защиту, еду или материалы для гнездования. Наконец, эволюционные психологи выдвинули теорию, что внепарное совокупление является косвенным результатом отбора самцов. Аллели у самцов, которые способствуют внепарному совокуплению как эволюционной стратегии для повышения репродуктивного успеха, являются общими для обоих полов, что приводит к тому, что это поведение проявляется у самок. [6]

Существуют также социальные факторы, вовлеченные в внепарное совокупление. Было обнаружено, что и мужчины, и женщины проявляют больше сексуального поведения вне моногамных отношений, когда испытывают сексуальную неудовлетворенность в отношениях, [18] хотя неясно, как это связано с эволюционной теорией. Опросы обнаружили культурные различия в отношении к неверности, хотя относительно последовательно, что отношение женщин к неверности менее благоприятно, чем отношение мужчин. [19]

Другие животные

Помимо людей, EPC был обнаружен у многих других социально моногамных видов. [2] [3] [4] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] Когда EPC происходит у животных, которые демонстрируют устойчивые социальные связи между самкой и самцом, это может привести к внепарному отцовству (EPP), при котором самка размножается с внепарным самцом и, следовательно, производит EPO (внепарное потомство). [28]

Из-за очевидных преимуществ репродуктивного успеха для самцов [28] раньше считалось, что самцы контролируют исключительно EPC. [5] Однако теперь известно, что самки также стремятся к EPC в некоторых ситуациях. [5]

У птиц

Пара зебровых амадинов : Королевство птиц , Ниагарский водопад , Онтарио , Канада

Внепарное копуляция распространено у птиц. [29] Например, зебровые амадины , хотя и социально моногамны , не являются сексуально моногамными и, следовательно, участвуют в внепарном ухаживании и попытках спаривания . [30] В лабораторном исследовании самки зебровых амадинов спаривались в течение нескольких дней, много раз с одним самцом и только один раз с другим самцом. Результаты показали, что значительно больше яиц было оплодотворено самцом вне пары, чем ожидалось пропорционально от всего лишь одного копирования по сравнению с многими копированиями с другим самцом. [31] Доля EPC варьируется между разными видами птиц. [32] Например, у восточных синих птиц исследования показали, что около 35% потомства обусловлено EPC. [3] Некоторые из самых высоких уровней EPP обнаружены у новозеландской хихи/стичбёрд ( Notiomystis cincta ), у которой до 79% потомства являются отцами EPC. [33] EPC может иметь значительные последствия для родительской заботы, как показано на примере лазурнокрылой сороки ( Cyanopica cyanus ). [34]

У социально полигамных птиц EPC встречается лишь в два раза реже, чем у социально моногамных птиц. Некоторые этологи считают это открытие подтверждением гипотезы «самцового выбора» систем спаривания у птиц. [35]

У млекопитающих

Пара белоруких гиббонов

EPC был показан у моногамных млекопитающих , таких как белорукий гиббон . [36] Исследование одной группы обнаружило 88% парных копуляций и 12% внепарных копуляций. [22] Однако существует большая изменчивость в показателях EPC у млекопитающих. [37] Одно исследование показало, что это различие в EPC лучше предсказывается различными социальными структурами разных млекопитающих, а не различными типами парных связей. Например, EPC был ниже у видов, которые живут парами, по сравнению с теми, которые живут в одиночных или семейных структурах. [37]

Причины эволюции

Некоторые утверждают, что EPC — это один из способов, с помощью которого половой отбор работает для получения генетических преимуществ, поэтому самцы из других пар, участвующие в EPC, по-видимому, являются неслучайным подмножеством. [2] Существуют некоторые доказательства этого у птиц. [38] Например, у ласточек самцы с более длинными хвостами участвуют в EPC больше, чем те, у кого хвосты короче. [39] Кроме того, самки ласточек с более короткими хвостами внутри пары с большей вероятностью проводят EPC, чем те, у кого у партнеров более длинные хвосты. [39] Похожая картина была обнаружена для черношапочных синиц , у которых все самцы из других пар имели более высокий ранг, чем самцы из одной пары. [40] Но некоторые утверждают, что генетические преимущества для потомства не являются причиной, по которой самки участвуют в EPC. [5] Метаанализ генетических преимуществ EPC у 55 видов птиц показал, что потомство из других пар не имеет большей вероятности выжить, чем потомство из одной пары . Кроме того, самцы вне пары не показали значительно лучших черт «хороших генов», чем самцы внутри пары, за исключением того, что они были немного крупнее в целом. [5]

Другое потенциальное объяснение возникновения EPC в организмах, где самки требуют EPC, заключается в том, что аллели, контролирующие такое поведение, являются интерсексуально плейотропными . Согласно гипотезе интерсексуальной антагонистической плейотропии, выгода, которую самцы получают от EPC, отменяет негативные эффекты EPC для самок. Таким образом, аллель, контролирующий EPC в обоих организмах, будет сохраняться, даже если это будет пагубно для приспособленности самок. Аналогично, согласно гипотезе внутрисексуальной антагонистической плейотропии, аллель, контролирующий EPC у самок, также контролирует поведение, которое находится под положительным отбором, например, восприимчивость к внутрипарному спариванию. [41]

Ссылки

  1. ^ abcde Петри, Мэрион; Кемпенаерс, Барт (1998-02-01). «Внепарное отцовство у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Trends in Ecology & Evolution . 13 (2): 52–58. Bibcode :1998TEcoE..13...52P. doi :10.1016/S0169-5347(97)01232-9. ISSN  0169-5347. PMID  21238200.
  2. ^ abc Houtman, AM (1992-07-22). "Самки зебровых амадин выбирают внепарные спаривания с генетически привлекательными самцами". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 249 (1324): 3–6. doi :10.1098/rspb.1992.0075. S2CID  83985353.
  3. ^ abc Gowaty, PA; Bridges, WC (1991). «Поведенческие, демографические и экологические корреляты внепарного оплодотворения у восточных синих птиц». Поведенческая экология . 2 (4): 339–350. doi :10.1093/beheco/2.4.339.
  4. ^ ab Bollinger, EK; Gavin, TA (1991). «Модели внепарного оплодотворения в bobolinks». Поведенческая экология и социобиология . 29 (1): 1–7. Bibcode : 1991BEcoS..29....1B. doi : 10.1007/BF00164288. S2CID  25208360.
  5. ^ abcde Akçay, E.; Roughgarden, J. (2007). "Внепарное отцовство у птиц: обзор генетических преимуществ". Evolutionary Ecology Research . 9 (5). Архивировано из оригинала 2016-04-19 . Получено 2016-03-27 .
  6. ^ ab Форстмайер, Вольфганг; Мартин, Катрин; Болунд, Элизабет; Шильцет, Хольгер; Кемпенерс, Барт (28.06.2011). «Поведение самок при внепарном спаривании может развиваться посредством косвенного отбора самцов». Труды Национальной академии наук . 108 (26): 10608–10613. doi : 10.1073/pnas.1103195108 . ISSN  0027-8424. PMC 3127899. PMID 21670288  . 
  7. ^ ab Buss, David M (1989). «Различия в половых предпочтениях человека при выборе партнера: эволюционные гипотезы, проверенные в 37 культурах». Behavioral and Brain Sciences . 12 (1): 1–49. doi : 10.1017/S0140525X00023992 .
  8. ^ Триверс, Роберт (1996). Родительские инвестиции и половой отбор (PDF) . Издательство Чикагского университета. С. 795–838. ISBN 978-0-226-35456-9. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2016-03-02 .
  9. ^ Триверс, Роберт (1996). Родительские инвестиции и половой отбор (PDF) . Издательство Чикагского университета. С. 795–838. ISBN 978-0-226-35456-9. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2016-03-02 .
  10. ^ Gangestad, Steven; Simpson, Jeffry (2000). «Эволюция человеческого спаривания: компромиссы и стратегический плюрализм». Behavioral and Brain Sciences . 23 (4): 573–644. doi :10.1017/S0140525X0000337X. PMID  11301543. S2CID  33245508. Архивировано из оригинала 2016-03-07 . Получено 2016-03-02 .
  11. ^ ab Gangestad, Steven W; Thornhill, Randy (1997). «Эволюционная психология внепарного секса: роль флуктуирующей асимметрии». Эволюция и поведение человека . 18 (2): 69–88. Bibcode : 1997EHumB..18...69G. doi : 10.1016/S1090-5138(97)00003-2.
  12. ^ abc Koehler, Nicole; Chisholm, James S (2007). «Ранний психосоциальный стресс предсказывает внепарные спаривания». Эволюционная психология . 5 (1): 184–201. doi : 10.1177/147470490700500111 . hdl : 10536/DRO/DU:30062082 .
  13. ^ Каплан, Хиллард С.; Гангестад, Стивен В. (2005). Теория истории жизни и эволюционная психология . John Wiley & Sons Inc (Хобокен, Нью-Джерси, США). стр. 68–95. ISBN 978-0471264033.
  14. ^ Меллен, Сидней (1981). Эволюция любви . Оксфорд: WH Freeman. стр. 312. ISBN 978-0716712718.
  15. ^ Дейли, Мартин; Уилсон, Марго (1988). Убийство . Aldine de Gruyter (Хоуторн, Нью-Йорк, США). стр. 328. ISBN 978-0202011776.
  16. ^ ab Morell, Virginia (1998-09-25). «Новый взгляд на моногамию». Science . 281 (5385): 1982–1983. doi :10.1126/science.281.5385.1982. ISSN  0036-8075. PMID  9767050. S2CID  31391458.
  17. ^ Bauch, Chris T.; McElreath, Richard (2016-04-12). «Динамика болезни и дорогостоящее наказание могут способствовать социально навязанной моногамии». Nature Communications . 7 : 11219. Bibcode :2016NatCo...711219B. doi :10.1038/ncomms11219. PMC 4832056 . PMID  27044573. 
  18. ^ ab Buss, David M.; Shackelford, Todd K. (1997-06-01). «Восприимчивость к неверности в первый год брака». Журнал исследований личности . 31 (2): 193–221. doi :10.1006/jrpe.1997.2175.
  19. ^ КРИСТЕНСЕН, ГАРОЛЬД Т. (1973-01-01). «Отношение к супружеской неверности: выборка мнений студентов университета из девяти культур». Журнал сравнительных исследований семьи . 4 (2): 197–214. doi :10.3138/jcfs.4.2.197. JSTOR  41600842.
  20. ^ Эвартс, С.; Уильямс, К.Дж. (1987). «Множественное отцовство в дикой популяции крякв». The Auk . 104 (4): 597–602. doi :10.1093/auk/104.4.597. JSTOR  4087269.
  21. ^ Шерман, П. В.; Мортон, М. Л. (1988). «Внепарное оплодотворение у горных белошапочных воробьев». Поведенческая экология и социобиология . 22 (6): 413–420. Bibcode : 1988BEcoS..22..413S. doi : 10.1007/BF00294979. S2CID  44478142.
  22. ^ ab Reichard, U. (1995). "Внепарные спаривания у моногамного гиббона (Hylobates lar)". Ethology . 100 (2): 99–112. Bibcode : 1995Ethol.100...99R. doi : 10.1111/j.1439-0310.1995.tb00319.x.
  23. ^ Crawford, JC; Liu, Z.; Nelson, TA; Nielsen, CK; Bloomquist, CK (2008). «Микросателлитный анализ спаривания и родства у бобров (Castor canadensis)». Журнал маммологии . 89 (3): 575–581. doi : 10.1644/07-MAMM-A-251R1.1 .
  24. ^ Бишоп, Дж. М.; Джарвис, Дж. У. М.; Спинкс, А. С.; Беннетт, Н. К.; О'Райан, К. (31.03.2004). «Молекулярное понимание закономерностей состава колонии и отцовства у обыкновенного слепыша Cryptomys hottentotus hottentotus». Молекулярная экология . 13 (5): 1217–1229. Bibcode : 2004MolEc..13.1217B. doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02131.x. PMID  15078457. S2CID  23091402.
  25. ^ Бейкер, П. Дж.; Фанк, С. М.; Бруфорд, М. В.; Харрис, С. (11 июня 2004 г.). «Полигинандрия в популяции рыжих лисиц: последствия для эволюции группового проживания у псовых?». Поведенческая экология . 15 (5): 766–778. doi : 10.1093/beheco/arh077 .
  26. ^ Kitchen, AM; Gese, EM; Waits, LP; Karki, SM; Schauster, ER (2006). «Множественные стратегии размножения у быстрой лисицы, Vulpes velox». Animal Behaviour . 71 (5): 1029–1038. doi :10.1016/j.anbehav.2005.06.015. S2CID  20780520. Архивировано из оригинала 23-07-2018 . Получено 18-09-2019 .
  27. ^ Young, AJ; Spong, G.; Clutton-Brock, T. (2007-07-07). «Перспектива внегруппового отцовства у подчиненных самцов сурикатов: альтернативные репродуктивные тактики у кооперативных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1618): 1603–1609. doi :10.1098/rspb.2007.0316. PMC 2169281. PMID  17456454 . 
  28. ^ ab Gowaty, PA (2006). «За пределами внепарного отцовства». В Lucas, Jeffrey; Simmons, Leigh (ред.). Essays in animal behavior: Celebrating 50 years of animal behavior . Burlington, MA: Elsevier Academic Press. стр. 221–254. ISBN 978-0-12-369499-7.
  29. ^ Welty, JC; Baptista, LF (1988). Жизнь птиц (4-е изд.). Нью-Йорк: Saunders College Pub. ISBN 978-0-03-068923-9.
  30. ^ Биркхед, Т.; Паркер, Г. (1996). «Конкуренция сперматозоидов и системы спаривания». В Кребс, Джон; Дэвис, Николас (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход (4-е изд.). Кембридж: Blackwell Science. стр. 121–145. ISBN 978-0-86542-731-0.
  31. ^ Биркхед, ТР; Пеллатт, Дж.; Хантер, Ф.М. (1988). «Внепарное копуляционное взаимодействие и конкуренция спермы у зебровой амадины». Nature . 334 (6177): 60–62. Bibcode :1988Natur.334...60B. doi :10.1038/334060a0. PMID  3386741. S2CID  4355745.
  32. ^ Петри, М.; Кемпенаерс, Б. (1998). «Внепарное отцовство у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Тенденции в экологии и эволюции . 13 (2): 52–58. Bibcode : 1998TEcoE..13...52P. doi : 10.1016/S0169-5347(97)01232-9. PMID  21238200.
  33. ^ Брекке, Патрисия (2013). «Эволюция поведения экстремального спаривания: Модели внепарного отцовства у видов с принудительным внепарным спариванием». Поведенческая экология и социобиология . 67 (6): 963–972. Bibcode : 2013BEcoS..67..963B. doi : 10.1007/s00265-013-1522-9. S2CID  17937763.
  34. ^ Гао, Ли-Фан; Чжан, Хай-Ян; Чжан, Вэнь; Сунь, Юань-Хай; Лян, Мао-Цзюнь; Ду, Бо (2020). «Влияние отцовства и материнства дополнительной пары на стратегии обеспечения лазурнокрылой сороки Cyanopica cyanus». Ибис . 162 (3): 627–636. дои : 10.1111/ibi.12800. ISSN  1474-919Х. S2CID  209585885.
  35. ^ Хасселквист, Д.; Шерман, П. (2001). «Системы социального спаривания и внепарное оплодотворение у воробьиных птиц». Поведенческая экология . 12 (4): 457–466. doi : 10.1093/beheco/12.4.457 .
  36. ^ Palombit, Ryne A. (1994). «Внепарные копуляции у моногамной обезьяны» (PDF) . Animal Behaviour . 47 (3): 721–723. doi :10.1006/anbe.1994.1097. S2CID  53197373. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-03-05 . Получено 2018-07-21 .
  37. ^ ab Cohas, A.; Allaine, D. (2009-03-04). «Социальная структура влияет на отцовство вне пары у социально моногамных млекопитающих». Biology Letters . 5 (3): 313–316. doi :10.1098/rsbl.2008.0760. PMC 2679913. PMID 19324647  . 
  38. ^ Грей, Э. М. (1997). «Получают ли самки краснокрылых черных дроздов генетическую выгоду от поиска дополнительных парных совокуплений?». Animal Behaviour . 53 (3): 605–623. doi :10.1006/anbe.1996.0337. S2CID  53182918.
  39. ^ ab Møller, AP (1988-04-14). «Выбор самки выбирает для самца сексуальные хвостовые украшения у моногамной ласточки». Nature . 332 (6165): 640–642. Bibcode :1988Natur.332..640M. doi :10.1038/332640a0. S2CID  33212719.
  40. ^ Смит, SM (1988-01-01). «Внепарные спаривания у черношапочных синиц: роль самки». Поведение . 107 (1): 15–23. doi :10.1163/156853988X00160.
  41. ^ Форстмайер, Вольфганг; Накагава, Шиничи; Гриффит, Саймон К.; Кемпенаерс, Барт (2014). «Спаривание самок вне пары: адаптация или генетическое ограничение?». Тенденции в экологии и эволюции . 29 (8): 456–464. Bibcode : 2014TEcoE..29..456F. doi : 10.1016/j.tree.2014.05.005. ISSN  0169-5347. PMID  24909948.