Внутренняя митохондриальная мембрана ( ВММ ) – это митохондриальная мембрана, отделяющая митохондриальный матрикс от межмембранного пространства .
Структура внутренней митохондриальной мембраны сильно складчата и разделена на компартменты. Многочисленные впячивания мембраны называются кристами и отделены соединениями крист от внутренней пограничной мембраны, примыкающей к внешней мембране. Кристы значительно увеличивают общую площадь поверхности мембраны по сравнению с гладкой внутренней мембраной и, следовательно, доступное рабочее пространство для окислительного фосфорилирования .
Внутренняя мембрана образует два отсека. Область между внутренней и внешней мембраной, называемая межмембранным пространством, в значительной степени непрерывна с цитозолем, тогда как более изолированное пространство внутри внутренней мембраны называется матриксом.
Для типичных митохондрий печени площадь внутренней мембраны примерно в 5 раз превышает площадь наружной мембраны за счет крист. Это соотношение является переменным, и митохондрии клеток, которым требуется больше АТФ, например мышечных клеток, содержат еще больше крист. Мембраны крист со стороны матрикса усеяны небольшими круглыми белковыми комплексами, известными как частицы F 1 , местом синтеза АТФ, управляемого протонным градиентом. Кристы влияют на общую хемиосмотическую функцию митохондрий. [1]
Кристы и внутренние пограничные мембраны разделены перемычками. Концы крист частично закрыты трансмембранными белковыми комплексами, которые связываются головками и связывают противоположные мембраны крист, образуя узкое место. [2] Например, удаление соединительного белка IMMT приводит к снижению потенциала внутренней мембраны и нарушению роста [3] , а также к резко аберрантным структурам внутренней мембраны, которые образуют концентрические стопки вместо типичных инвагинаций. [4]
Внутренняя мембрана митохондрий по липидному составу сходна с мембраной бактерий . Это явление можно объяснить эндосимбионтной гипотезой происхождения митохондрий как прокариотов, интернализованных эукариотической клеткой-хозяином.
В митохондриях сердца свиньи фосфатидилэтаноламин составляет большую часть внутренней митохондриальной мембраны и составляет 37,0% от фосфолипидного состава. Фосфатидилхолин составляет около 26,5%, кардиолипин 25,4% и фосфатидилинозитол 4,5%. [5] В митохондриях S. cerevisiae фосфатидилхолин составляет 38,4% от IMM, фосфатидилэтаноламин составляет 24,0%, фосфатидилинозитол 16,2%, кардиолипин 16,1%, фосфатидилсерин 3,8% и фосфатидная кислота 1,5%. [6]
Во внутренней мембране митохондрий соотношение белков и липидов составляет 80:20, в отличие от внешней мембраны , которая составляет 50:50. [7]
Внутренняя мембрана свободно проницаема только для кислорода , углекислого газа и воды. [8] Она гораздо менее проницаема для ионов и малых молекул, чем внешняя мембрана, создавая отсеки, отделяя матрикс от цитозольной среды. Эта компартментализация является необходимой особенностью метаболизма. Внутренняя митохондриальная мембрана является одновременно электрическим изолятором и химическим барьером. Существуют сложные переносчики ионов , позволяющие определенным молекулам преодолевать этот барьер. Во внутреннюю мембрану встроено несколько антипорт- систем, обеспечивающих обмен анионами между цитозолем и митохондриальным матриксом. [7]