Водно -сосудистая система — это гидравлическая система, используемая иглокожими , такими как морские звезды и морские ежи , для передвижения, транспортировки пищи и отходов, а также дыхания . [1] Система состоит из каналов, соединяющих многочисленные трубчатые ножки . Иглокожие двигаются, попеременно сокращая мышцы, которые загоняют воду в трубчатые ножки, заставляя их вытягиваться и толкаться о землю, а затем расслабляясь, чтобы позволить ножкам втянуться. [1] [2]
Точная структура системы несколько различается между пятью классами иглокожих. Система является частью целомических полостей иглокожих , вместе с гемальным целомом (или гемальной системой), перивисцеральным целомом, гонадным целомом и перигемальным целомом. [3]
Другие термины, иногда используемые для обозначения водно-сосудистой системы, - это «амбулакральная система» [4] [5] [6] и «водоносная система». В прошлом «водоносная система» также использовалась для обозначения многих неродственных структур беспозвоночных, [7] [8], но сегодня она ограничивается водными каналами в губках [9] и гидростатическим скелетом некоторых моллюсков , таких как Polinices . [10]
У морских звезд вода попадает в систему через ситообразную структуру на верхней поверхности животного, называемую мадрепоритом . Она покрывает небольшой мешок, или ампулу, соединенную с протоком, называемым каменным каналом, который, как следует из его названия, обычно выстлан известковым материалом. Каменный канал идет к круглому кольцевому каналу, от которого радиальные каналы идут наружу вдоль амбулакральных борозд. Каждая рука морской звезды имеет одну такую бороздку на нижней стороне, в то время как у морских ежей они идут вдоль внешней стороны тела. [11] : 933–939
Каждая сторона радиальных каналов дает начало ряду луковичных ампул, которые соединены через боковые каналы. У морских звезд они всегда расположены в шахматном порядке, так что ампула слева следует за ампулой справа, и так далее по длине радиального канала. Ампулы соединены с присоскообразными ножками. Вся структура называется трубчатой ногой . В большинстве случаев небольшие боковые каналы, соединяющие ампулы с радиальным каналом, имеют одинаковую длину, так что трубчатые ножки расположены в два ряда, по одному вдоль каждой стороны бороздки. Однако у некоторых видов попеременно имеются длинные и короткие боковые каналы, что создает видимость двух рядов с каждой стороны бороздки, всего их четыре. [11] : 933–939
Сокращение ампул заставляет подии растягиваться, когда в них попадает вода. Весь этот процесс обеспечивает движение, и он довольно мощный, но чрезвычайно медленный. [12]
Центральный кольцевой канал, в дополнение к соединению радиальных каналов друг с другом и с каменистым каналом, также имеет ряд других специализированных структур на внутренней поверхности. Между каждым радиальным каналом у многих видов морских звезд находится мышечный мешок, называемый полиевой везикулой. Кольцевой канал также имеет четыре или пять пар сложных карманов, называемых тельцами Тидеманна . Они, по-видимому, производят целомоциты , амебоидные клетки, несколько похожие на клетки крови позвоночных. [11]
Хотя содержимое водно-сосудистой системы в основном представляет собой морскую воду , помимо целомоцитов, жидкость также содержит некоторое количество белка и большое количество солей калия. [11] : 933–939
Офиуры , группа, включающая офиур и корзинчатых звезд , имеют несколько иную водно-сосудистую систему, чем морские звезды, несмотря на их внешне схожий вид. Мадрепорит расположен на нижней стороне животного, обычно в одной из челюстных пластин. Каменный канал идет вверх к кольцевому каналу, обычно расположенному в круглом углублении на верхней (т.е. внутренней) поверхности челюстей. Кольцевой канал имеет четыре полиановых пузырька. [11] : 957
У офиур нет амбулакральной канавки, а радиальные каналы вместо этого проходят через твердые костные косточки рук. В отличие от морских звезд, трубчатые ножки парные, а не ступенчатые, и ампул нет. Вместо этого простой клапан на верхнем конце ножки помогает контролировать давление воды в трубчатых ножках, а также сокращение связанных с ними каналов. [11] : 957
Мадрепорит морских ежей расположен внутри одной из пластин, окружающих анус на верхней поверхности животного. Каменистый канал спускается от мадрепорита к кольцевому каналу, который лежит вокруг пищевода , и включает в себя ряд полиановых пузырьков. Поскольку у морских ежей нет рук, пять радиальных каналов просто проходят вдоль внутренней части твердого скелетного «теста», изгибаясь вверх к анусу. [11] : 972–973
Ампулы, ответвляющиеся с обеих сторон радиальных каналов, дают начало десяти рядам трубчатых ножек, которые проникают через отверстия в раковине наружу. Как и у морских звезд, ампулы расположены поочередно, но в большинстве (хотя и не во всех) случаях они разделяются на две части, проходя через раковину, прежде чем снова слиться на внешней стороне. Трубчатые ножки морских ежей часто сильно модифицированы для различных целей. Радиальный канал заканчивается небольшим заполненным водой щупальцем, которое выступает через самую верхнюю пластину амбулакральной области. [11] : 972–973
Уникально среди иглокожих, у криноидей нет мадрепорита. Вместо этого оральная поверхность усеяна многочисленными мелкими реснитчатыми воронками, которые впадают в основную полость тела. Кольцевой канал имеет несколько небольших каменных каналов, расположенных между руками животного, но они открываются в полость тела и, таким образом, связаны с внешней средой лишь косвенно. [11] : 1004
Пять радиальных каналов впадают в руки и разветвляются несколько раз, чтобы снабжать все отдельные ветви и пиннулы, выстилающие руки. Как и у других иглокожих, радиальные каналы дают начало боковым каналам, но ампулы отсутствуют, а кластеры из трех трубчатых ножек разветвляются от концов каждого канала, за исключением области вокруг рта, где они находятся по отдельности. При отсутствии ампул давление воды поддерживается кольцевым каналом, который окружен сократительными мышечными волокнами . [11] : 1004
Водная сосудистая система морских огурцов не имеет связи с внешней средой и, таким образом, заполнена внутренней целомической жидкостью , а не морской водой. Мадрепорит присутствует, но находится внутри полости тела, чуть ниже глотки . Каменистый канал относительно короткий. [11] : 991–992
Кольцевой канал обычно имеет от одного до четырех полиановых пузырьков, но в отряде Apodida их может быть до пятидесяти. Радиальные каналы проходят через выемки в известковых пластинах, окружающих рот, а затем идут вдоль амбулакральных областей по всей длине тела. Боковые каналы идут как к трубчатым ножкам, так и к большим ротовым щупальцам, все из которых обладают ампулами. Apodida, у которых нет трубчатых ножек, также не имеют радиальных каналов, а каналы к щупальцам ответвляются непосредственно от кольцевого канала. [11] 991–992