Osteichthyes ( / ˌ ɒ s t iː ˈ ɪ k θ iː z / ost-ee- IK -theez ), [2] также известные как остейхтии или обычно называемые костными рыбами , представляют собой разнообразный суперкласс позвоночных животных , эндоскелеты которых в основном состоят из костной ткани . Их можно противопоставить хрящевым рыбам ( Chondrichthyes ) и вымершим плакодермам и акантодам , эндоскелеты которых в основном состоят из хрящей . Подавляющее большинство современных рыб являются членами Osteichthyes, являясь чрезвычайно разнообразной и многочисленной группой, состоящей из 45 отрядов , более 435 семейств и 28 000 видов . [3] Это самый большой класс позвоночных, существующих сегодня, охватывающий большинство водных позвоночных, а также всех полуводных и наземных позвоночных.
Группа делится на две основные клады : лучепёрые рыбы ( Actinopterygii , которые составляют подавляющее большинство современных рыб) и лопастепёрые рыбы ( Sarcopterygii , которые дали начало всем наземным позвоночным, т. е. четвероногим ) . Древнейшие известные окаменелости костных рыб имеют возраст около 425 миллионов лет и относятся к позднему силуру [1] , они также являются переходными окаменелостями , показывающими рисунок зубов , который находится между зубными рядами акул и настоящих костных рыб. [4] Несмотря на название, эти ранние базальные костные рыбы ещё не развили окостенение , и их скелеты всё ещё были в основном хрящевыми, а главной отличительной чертой, которая отличала их от других клад рыб, было развитие передних кишечных карманов , которые в конечном итоге эволюционировали в плавательные пузыри и лёгкие , соответственно.
Osteichthyes можно сравнить с Euteleostomi . В палеонтологии эти термины являются синонимами. В ихтиологии разница в том, что Euteleostomi представляет кладистическую точку зрения, которая включает наземных четвероногих, которые произошли от лопастеперых рыб. До недавнего времени большинство ихтиологов считало, что Osteichthyes были парафилетическими и включали только рыб. [5] Однако с 2013 года были опубликованы широко цитируемые статьи по ихтиологии с филогенетическими деревьями, которые рассматривали Osteichthyes как кладу, включающую четвероногих. [6] [7] [8] [5]
Костные рыбы характеризуются относительно стабильной структурой черепных костей , укорененным медиальным прикреплением нижнечелюстной мышцы в нижней челюсти. Голова и плечевые пояса покрыты крупными кожными костями. Глазное яблоко поддерживается склеротическим кольцом из четырех небольших костей, но эта характеристика была утрачена или изменена у многих современных видов. Лабиринт во внутреннем ухе содержит крупные отолиты . Мозговая коробка, или нейрокраниум, часто делится на переднюю и заднюю части, разделенные щелью .
Ранние костные рыбы имели простые дыхательные дивертикулы (выпячивания по обе стороны пищевода ) , которые помогали им дышать воздухом в воде с низким содержанием кислорода в качестве формы дополнительного энтерального дыхания . У лучеперых рыб они эволюционировали в плавательные пузыри , изменение размеров которых помогает изменять удельную плотность и плавучесть тела . У элпистостегалий , коронной группы лопастепёрых рыб , которая дала начало наземным четвероногим , эти дыхательные дивертикулы стали далее специализированными для обязательного дыхания воздухом и эволюционировали в легкие современных амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих . [9] [10] [11] Ранние костные рыбы не имели плавниковых шипов, как большинство современных рыб, но вместо этого имели мясистые веслообразные плавники, похожие на плавники других некостных групп рыб, хотя у лопастеперых рыб развились сочлененные аппендикулярные скелеты внутри их парных плавников , которые дали начало конечностям четвероногих . У них также развилась пара жаберных крышек , которые могут активно втягивать воду через жабры , чтобы они могли дышать, не плавая.
У костных рыб нет плакоидной чешуи, как у хрящевых рыб, вместо этого они состоят из трех типов чешуи, которые не проникают в эпидермис в процессе. Три категории чешуи у Osteichthyes: космоидная чешуя, ганоидная чешуя, костеостная чешуя. Костистые рыбы также делятся на две подгруппы: циклоидная чешуя и ктеноидная чешуя. Все эти чешуи имеют основу из кости, из которой они все происходят, единственное отличие состоит в том, что костистые рыбы имеют только один слой кости. Ганоидная чешуя имеет пластинчатую кость и сосудистую кость, которая лежит поверх пластинчатой кости, затем эмаль лежит поверх обоих слоев кости. Космоидная чешуя имеет те же два слоя кости, что и ганоидная чешуя, за исключением того, что у них есть дентин между эмалью и сосудистой костью и пластинчатой (сосудистая и пластинчатая две подкатегории для кости, обнаруженной в чешуе). Все эти чешуйки находятся под эпидермисом и не прорывают эпидермис рыбы. В отличие от плакоидных чешуек, которые протыкают эпидермис рыбы.
...все более широко признается, что четвероногие, включая нас самих, являются просто модифицированными костными рыбами, и поэтому мы спокойно используем таксон Osteichthyes в качестве клады, которая теперь включает всех четвероногих...
Рыбы мира (5-е изд.) [5]
Традиционно Osteichthyes считался классом , узнаваемым по наличию плавательного пузыря , только трех пар жаберных дуг, скрытых за костной крышечкой , и преимущественно костного скелета. [12] Согласно этой системе классификации, Osteichthyes считался парафилетическим по отношению к наземным позвоночным , поскольку общий предок всех остыхтовых включает четвероногих среди своих потомков. В то время как самый большой подкласс, Actinopterygii (лучеперые рыбы), является монофилетическим, с включением меньшего подкласса Sarcopterygii, Osteichthyes считался парафилетическим.
Это привело к современной кладистической классификации, которая разделяет Osteichthyes на два полных класса. Согласно этой схеме Osteichthyes является монофилетическим, поскольку включает четвероногих, что делает его синонимом клады Euteleostomi . Большинство костных рыб относятся к лучеперым рыбам (Actinopterygii).
Филогения современных Osteichthyes, включая четвероногих, показана на кладограмме ниже. [6] [14] [15] [16] У предковых Osteichthyes произошла дупликация всего генома . [17]
Все костные рыбы имеют жабры . Для большинства это их единственное или основное средство дыхания. Двоякодышащие рыбы и другие виды костных рыб способны дышать через легкие или васкуляризированные плавательные пузыри. Другие виды могут дышать через кожу, кишечник и/или желудок. [18]
Osteichthyes являются примитивными эктотермными (холоднокровными), что означает, что температура их тела зависит от температуры воды. Но некоторые из более крупных морских osteichthyids, такие как опах [ 19] [ 20] рыба-меч [21] [22] и тунец [23], независимо развили различные уровни эндотермии . Костные рыбы могут быть любым типом гетеротрофа : задокументированы многочисленные виды всеядных , плотоядных , травоядных , фильтраторов , детритофагов или гематофагов .
Некоторые костные рыбы являются гермафродитами , а ряд видов демонстрируют партеногенез . Оплодотворение обычно внешнее, но может быть и внутренним. Развитие обычно яйцекладущее (откладывание яиц), но может быть яйцеживорождением или живорождением . Хотя после рождения, как правило, родительская забота отсутствует, до рождения родители могут разбрасывать, прятать, охранять или высиживать яйца, причем морские коньки примечательны тем, что самцы переживают своего рода «беременность», высиживая яйца, отложенные самкой в брюшной сумке.
Гигантская рыба-луна — самая тяжёлая костлявая рыба в мире. В конце 2021 года португальские рыбаки обнаружили мёртвую рыбу-луну недалеко от побережья острова Фаял , Азорские острова . Её вес составлял 2744 кг (6049 фунтов), а высота — 3,6 метра (12 футов), а длина — 3,5 метра (11 футов). Это самая большая когда-либо пойманная гигантская рыба-луна . [24]
Самый длинный — сельдяной король , тип ремнеобразной рыбы . Другие очень крупные костистые рыбы включают атлантического голубого марлина , некоторые особи которого, как было зарегистрировано, весят более 820 килограммов (1810 фунтов), черного марлина , некоторые виды осетровых , а также гигантского и исполинского групера , которые оба могут весить более 300 килограммов (660 фунтов). Напротив, Paedocypris progenetica и толстый младенец могут иметь длину менее 8 миллиметров (0,31 дюйма). [25] [26] Белуга — самый крупный вид пресноводных костистых рыб , существующих сегодня, а Arapaima gigas — одна из крупнейших пресноводных рыб. Самой крупной костной рыбой когда-либо была Leedsichthys , которая затмила белугу, а также океанскую солнечную рыбу , гигантского групера и всех других гигантских костистых рыб, живущих сегодня. [27]
{{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)