stringtranslate.com

Наджа

Naja — род ядовитых змей семейства аспидов , обычно известных как кобры (или « настоящие кобры »). Представители рода Naja являются наиболее распространенными и наиболее широко признанными как «настоящие» кобры. Различные виды встречаются в регионах по всей Африке , Юго-Западной Азии , Южной Азии и Юго-Восточной Азии . Несколько других видов аспидов также называются «кобрами», например, королевская кобра и ринкхалы , но ни один из них не является настоящей коброй, поскольку они не принадлежат к роду Naja , а вместо этого принадлежат к монотипным родам Hemachatus (ринкхалы) [1] и Ophiophagus (королевская кобра/гамадриада). [2] [3]

До недавнего времени род Naja насчитывал от 20 до 22 видов , но в последние годы он претерпел несколько таксономических ревизий, поэтому источники сильно различаются. [4] [5] Однако существует широкая поддержка ревизии 2009 года [6] , которая синонимизировала роды Boulengerina и Paranaja с Naja . Согласно этой ревизии, род Naja теперь включает 38 видов. [7]

Индийская кобра ( Naja naja )
Препарированная голова Naja melanoleuca, на которой видны (A) клыки и (B) ядовитая железа.

Этимология

Происхождение этого родового названия происходит от санскритского nāga (с твёрдым "g"), что означает "змея". Некоторые [ who? ] считают, что санскритское слово родственно английскому "snake", германскому: *snēk-a- , прото-ИЕ : *(s)nēg-o- , [8] но Манфред Майрхофер называет эту этимологию "неправдоподобной" и предлагает более правдоподобную этимологию, связывающую его с санскритским nagna , "безволосый" или "голый". [9]

Описание

Виды Naja различаются по длине, и большинство из них — змеи с относительно тонким телом. Большинство видов способны достигать длины 1,84 м (6,0 футов). Максимальная длина некоторых крупных видов кобр составляет около 3,1 м (10 футов), причем лесная кобра , возможно, является самым длинным видом. [10] Все они обладают характерной способностью поднимать передние части своего тела от земли и уплощать шею, чтобы казаться больше потенциальному хищнику. Структура клыков изменчива; все виды, за исключением индийской кобры ( Naja naja ) и каспийской кобры ( Naja oxiana ), имеют некоторую степень адаптации к плевкам . [11]

Яд

Все виды рода Naja способны нанести смертельный укус человеку. Большинство видов имеют сильный нейротоксичный яд, который поражает нервную систему, вызывая паралич, но многие также обладают цитотоксическими свойствами, вызывающими отек и некроз , и оказывают значительный антикоагулянтный эффект. Некоторые также имеют кардиотоксичные компоненты в своем яде.

Несколько видов Naja , называемых плюющимися кобрами , имеют специализированный механизм доставки яда, при котором их передние клыки , вместо того, чтобы выбрасывать яд вниз через удлиненное выпускное отверстие (похожее на иглу для подкожных инъекций ), имеют укороченное, округлое отверстие на передней поверхности, которое выбрасывает яд вперед, изо рта. Хотя обычно это называют «плеванием», действие больше похоже на впрыскивание. Дальность и точность, с которой они могут выстреливать своим ядом, варьируются от вида к виду, но он используется в основном как защитный механизм. Яд мало или совсем не действует на неповрежденную кожу, но если он попадает в глаза, он может вызвать сильное жжение и временную или даже постоянную слепоту, если его не смыть немедленно и тщательно.

Недавнее исследование [12] показало, что все три линии плюющихся кобр развили более высокую болевую активность за счет повышенных уровней фосфолипазы А2, которые усиливают алгезирующее действие цитотоксинов, присутствующих в большинстве ядов кобр. Время возникновения плевков у африканских и азиатских видов Naja соответствует разделению эволюционных линий человека и шимпанзе в Африке и появлению Homo erectus в Азии. Поэтому авторы выдвигают гипотезу, что появление двуногих приматов, использующих орудия, могло спровоцировать эволюцию плевков у кобр.

Каспийская кобра ( N. oxiana ) из Центральной Азии является самым ядовитым видом Naja . Согласно исследованию 2019 года, проведенному Каземи-Ломедаштом и др. , значение LD 50 для мышей при внутривенной инъекции (IV) для Naja oxiana (иранские особи) оценивалось в 0,14 мг/кг (0,067–0,21 мг/кг) [13], что более эффективно, чем у симпатрических пакистанских Naja naja karachiensis и Naja naja indusi , обнаруженных на крайнем севере и северо-западе Индии и в прилегающих приграничных районах Пакистана (0,22 мг/кг), тайской Naja kaouthia (0,2 мг/кг) и Naja philippinensis при 0,18 мг/кг (0,11–0,3 мг/кг). [14] Латифи (1984) указал подкожное значение 0,2 мг/кг (0,16–0,47 мг/кг) для N. oxiana . [15] Сырой яд N. oxiana дал самую низкую известную летальную дозу (LCLo) 0,005 мг/кг, самую низкую среди всех видов кобр, когда-либо зарегистрированных, полученную в результате индивидуального случая отравления путем интрацеребровентрикулярной инъекции. [16] По оценкам Кристенсена (1968), LD 50 полосатой водяной кобры составляет 0,17 мг/кг при внутривенном введении. [17] [18] Филиппинская кобра ( N. philippinensis ) имеет среднюю мышиную LD 50 0,18 мг/кг внутривенно ( Tan et al, 2019 ). [14] Минтон (1974) сообщил о 0,14 мг/кг внутривенно для филиппинской кобры. [19] [20] [21] Самарская кобра ( Naja samarensis ), другой вид кобр, эндемичный для южных островов Филиппин, как сообщается, имеет LD 50 0,2 мг/кг, [22] схожий по силе воздействия с монокльими кобрами ( Naja kaouthia ), которые встречаются только в Таиланде и восточной Камбодже , у которых также LD 50 0,2 мг/кг. Очковые кобры , которые являются симпатрическими с N. oxiana , в Пакистане и на крайнем северо-западе Индии, также имеют высокую силу воздействия 0,22 мг/кг. [14] [23]

Другие очень ядовитые виды — лесные кобры и/или водяные кобры ( подрод Boulengerina ). Внутрибрюшинная доза LD 50 для мышей Naja annulata и Naja christyi составила 0,143 мг/кг (диапазон от 0,131 мг/кг до 0,156 мг/кг) и 0,120 мг/кг соответственно. [24] Кристенсен (1968) также указал IV LD 50 в размере 0,17 мг/кг для N. annulata . [17] Китайская кобра ( N. atra ) также очень ядовита. Минтон (1974) указал значение LD 50 0,3 мг/кг внутривенно (IV), [19] в то время как Ли и Ценг указали значение 0,67 мг/кг подкожной инъекции (SC). [25] LD 50 капской кобры ( N. nivea ) по данным Минтона, 1974 г. составляла 0,35 мг/кг (внутривенно) и 0,4 мг/кг (подкожно). [19] [26] Сенегальская кобра ( N. senegalensis ) имеет мышиную LD 50 0,39 мг /кг (Tan et al, 2021) через IV. [27] Египетская кобра ( N. haje ) из Уганды имела IV LD 50 0,43 мг/кг (0,35–0,52 мг/кг). [28]

Вид Naja является важной с медицинской точки зрения группой змей из-за количества укусов и смертельных случаев, которые они вызывают по всему своему географическому ареалу. Они распространены по всей Африке (включая некоторые части Сахары, где можно встретить Naja haje ), Юго-Западной Азии , Центральной Азии , Южной Азии , Восточной Азии и Юго-Восточной Азии . Примерно 30% укусов некоторых видов кобр являются сухими укусами, поэтому не вызывают отравления (сухой укус — это укус ядовитой змеи, которая не впрыскивает яд). [29] Браун (1973) отметил, что кобры с более высокими показателями «ложных ударов», как правило, более ядовиты, в то время как кобры с менее токсичным ядом, как правило, чаще отравляют при попытке укусить. Это может варьироваться даже между особями одного и того же вида. Это отличается от родственных видов элапидов, таких как виды, принадлежащие к Dendroaspis (мамбы) и Bungarus (крайты), у которых мамбы имеют тенденцию почти всегда отравлять, а крайты имеют тенденцию отравлять чаще, чем пытаться нанести «ложные удары». [30]

Многие факторы влияют на различия в случаях летального исхода среди разных видов в пределах одного рода. Среди кобр случаи летального исхода укусов как у леченных, так и у нелеченых жертв могут быть довольно большими. Например, показатели смертности среди нелеченых случаев отравления кобрами в целом по группе колеблются от 6,5–10% для N. kaouthia . [30] [31] до примерно 80% для N. oxiana . [32] Уровень смертности для Naja atra составляет от 15 до 20%, 5–10% для N. nigricollis , [33] 50% для N. nivea , [30] 20–25% для N. naja , [34] В случаях, когда жертвы укусов кобры получают медицинское лечение с использованием обычного протокола лечения отравления типа элапидов, различия в прогнозе зависят от вида вовлеченной кобры. Подавляющее большинство отравленных пациентов, прошедших лечение, быстро и полностью выздоравливают, в то время как другие отравленные пациенты, получившие аналогичное лечение, заканчиваются летальным исходом. Наиболее важными факторами в разнице показателей смертности среди жертв, отравленных кобрами, являются тяжесть укуса и вид кобры, вызвавший отравление. Каспийская кобра ( N. oxiana ) и филиппинская кобра ( N. philippinensis ) — два вида кобр с самым токсичным ядом на основе исследований LD 50 на мышах. Оба вида вызывают выраженную нейротоксичность и прогрессирование опасных для жизни симптомов после отравления. Смерть наступала всего через 30 минут в случаях отравления обоими видами. Чисто нейротоксичный яд N. philippinensis вызывает выраженную нейротоксичность с минимальным местным повреждением тканей и болью [35] , и пациенты очень хорошо реагируют на терапию противоядием, если лечение назначается быстро после отравления. Отравление, вызванное N. oxiana , гораздо сложнее. В дополнение к выраженной нейротоксичности, в яде этого вида присутствуют очень мощные цитотоксические и кардиотоксические компоненты. Местные эффекты выражены и проявляются во всех случаях отравления: сильная боль, сильный отек, синяки, волдыри и некроз тканей. Повреждение почек и кардиотоксичность также являются клиническими проявлениями отравления, вызванного N. oxiana , хотя они редки и вторичны. [36] Нелеченный уровень смертности среди тех, кто был отравлен N. oxiana, приближается к 80%, что является самым высоким показателем среди всех видов в пределах рода Naja . [32]Противоядие не так эффективно при отравлении этим видом, как для других азиатских кобр в том же регионе, таких как индийская кобра ( N. naja ), и из-за опасной токсичности яда этого вида пациентам часто требуется огромное количество противоядия. В результате этого в Иране в Институте исследований вакцин и сывороток Рази разрабатывается моновалентная сыворотка против яда . Реакция на лечение противоядием, как правило, плохая у пациентов, поэтому требуется искусственная вентиляция легких и эндотрахеальная интубация . В результате смертность среди тех, кто лечился от отравления N. oxiana , по-прежнему относительно высока (до 30%) по сравнению со всеми другими видами кобр (<1%). [15]

Таксономия

Род содержит несколько комплексов видов , состоящих из близкородственных и часто похожих видов, некоторые из которых были описаны или определены совсем недавно. Несколько недавних таксономических исследований выявили виды, не включенные в текущий список в ITIS: [5] [37]

Два недавних молекулярно-филогенетических исследования также поддержали включение видов, ранее отнесенных к родам Boulengerina и Paranaja , в род Naja , поскольку оба они тесно связаны с лесной коброй ( Naja melanoleuca ). [43] [46] В наиболее полном филогенетическом исследовании на сегодняшний день первоначально были идентифицированы 5 предполагаемых новых видов, из которых 3 с тех пор получили названия. [4]

Спорный любитель-герпетолог Рэймонд Хозер предложил род Spracklandus для африканских плюющихся кобр. [47] Уоллах и др. предположили, что это название не было опубликовано в соответствии с Кодексом , и предложили вместо этого признать четыре подрода в пределах Naja : Naja для азиатских кобр, Boulengerina для африканских лесных, водных и роющих кобр, Uraeus для египетской и капской кобр и Afronaja для африканских плюющихся кобр. [6] Международная комиссия по зоологической номенклатуре вынесла заключение, что она «не находит оснований в соответствии с положениями Кодекса считать название Spracklandus недоступным». [48]

Считается, что азиатские кобры далее делятся на две группы: юго-восточные азиатские кобры ( N. siamensis, N. sumatrana, N. philippinensis, N. samarensis, N. sputatrix и N. mandalayensis ) и западные и североазиатские кобры ( N. oxiana, N. kaouthia, N. sagittifera и N. atra ), при этом Naja naja служит базовой линией для всех видов. [49]

Разновидность

† Вымершие виды типа
T [2]

Ссылки

  1. ^ Споулс, С.; Бранч, Б. (1995). Опасные змеи Африки (1-е изд.). Книги Ральфа Кертиса. ISBN 9780883590294. Получено 9 апреля 2020 г. .
  2. ^ ab Zhao, E; Adler, K (1993). Герпетология Китая (1-е изд.). Общество по изучению амфибий и рептилий. стр. 522. ISBN 9780916984281. OCLC  716490697 . Получено 9 апреля 2020 г. .
  3. ^ Фогель, Г. (31 марта 2006 г.). Terralog: Venomous Snakes of Asia, т. 14 (1-е изд.). Франкфурт-на-Майне: Hollywood Import & Export. стр. 148. ISBN 978-3936027938. Получено 9 апреля 2020 г. .
  4. ^ ab von Plettenberg Laing, Anthony (2018). «Мультилокусная филогения клады кобровых элапидов». Диссертация MSC .
  5. ^ abcdef "Naja". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 13 апреля 2008 г.
  6. ^ аб Уоллах, Ван; Вюстер, В; Бродли, Дональд Г. (2009). «Во славу подродов: таксономический статус кобр рода Naja Laurenti (Serpentes: Elapidae)» (PDF) . Зоотакса . 2236 (1): 26–36. дои : 10.11646/zootaxa.2236.1.2. S2CID  14702999.
  7. ^ abcd Wüster, W; et al. (2018). «Интеграция последовательностей и морфологии ядерных и митохондриальных генов выявляет неожиданное разнообразие в комплексе видов лесной кобры (Naja melanoleuca) в Центральной и Западной Африке (Serpentes: Elapidae)». Zootaxa . 4455 (1): 68–98. doi : 10.11646/zootaxa.4455.1.3 . PMID  30314221.
  8. ^ "Прото-ИЕ: *(s)nēg-o-, Значение: змея, Древнеиндийское: nāgá- м. 'змея', Германское: *snēk-a- м., *snak-an- м., *snak-ō жен.; *snak-a- гл.". Starling.rinet.ru.
  9. ^ Майрхофер, Манфред (1996). Etymologisches Wörterbuch des Altindoarischen . Гейдельберг: Universitätsverlag C. Winter. п. II.33. ISBN 978-3-8253-4550-1.
  10. ^ "Naja melanoleuca - Общие сведения, таксономия и биология, яд, клинические эффекты, лечение, первая помощь, противоядия". Ресурс клинической токсинологии WCH . Университет Квинсленда . Получено 17 декабря 2011 г.
  11. ^ Wüster, W; Thorpe, RS (1992b). «Повторный взгляд на феномены зубов у кобр: структура клыков и плевание у азиатских видов Naja (Serpentes: Elapidae)». Herpetologica . 48 : 424–434 . Получено 31 октября 2021 г.
  12. ^ Казанджян, ТД (январь 2021 г.). «Конвергентная эволюция компонентов защитного яда, вызывающих боль, у плюющихся кобр» (PDF) . Science . 371 (6527): 386–390. Bibcode :2021Sci...371..386K. doi :10.1126/science.abb9303. PMC 7610493 . PMID  1294479. S2CID  231666401. 
  13. ^ Kazemi-Lomedasht, F; Yamabhai, M; Sabatier, J; Behdani, M; Zareinejad, MR; Shahbazzadeh, D (5 декабря 2019 г.). «Разработка человеческого scFv-антитела, нацеленного на летальный яд иранской кобры (Naja oxiana)». Toxicon . 171 : 78–85. doi :10.1016/j.toxicon.2019.10.006. PMID  31622638. S2CID  204772656 . Получено 19 августа 2022 г. .
  14. ^ abc Wong, KY; Tan, CH; Tan, NH (3 января 2019 г.). «Яд и очищенные токсины очковой кобры (Naja naja) из Пакистана: взгляд на токсичность и нейтрализацию противоядия». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 94 (6): 1392–1399. doi :10.4269/ajtmh.15-0871. PMC 4889763. PMID  27022154 . 
  15. ^ ab Latifi, Mahmoud (1984). Змеи Ирана . Общество по изучению амфибий и рептилий. ISBN 978-0-916984-22-9.
  16. ^ Khare, AD; Khole V; Gade PR (декабрь 1992 г.). «Токсичность, прогнозирование LD50 и нейтрализация in vivo некоторых ядов аспид и гадюк». Indian Journal of Experimental Biology . 30 (12): 1158–62. PMID  1294479.
  17. ^ ab Christensen, PA (1968). Глава 16 - Яды змей Центральной и Южной Африки. Academic Press. стр. 437–461. ISBN 978-1-4832-2949-2. Получено 24 мая 2021 г. .
  18. ^ "Boulengerina annulata - Общие сведения, Таксономия и биология, Яд, Клинические эффекты, Лечение, Первая помощь, Противоядия". Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Получено 7 сентября 2022 г.
  19. ^ abc Минтон, SA (1974). Веномные болезни . Мичиганский университет: Томас. ISBN 0398030510.
  20. ^ Watt, G; Theakston RD; Hayes CG; Yambao ML; Sangalang R; et al. (4 декабря 1986 г.). «Положительный ответ на эдрофоний у пациентов с нейротоксическим отравлением кобрами (Naja naja philippinensis). Плацебо-контролируемое исследование». New England Journal of Medicine . 315 (23): 1444–8. doi :10.1056/NEJM198612043152303. PMID  3537783.
  21. ^ Хауэрт, Жак; Ишель Мэр; Александр Суссманн; д-р Ж. Пьер Баргетц (июль 1974 г.). «Основной летальный нейротоксин яда Naja naja phillippinensis : очистка, физические и химические свойства, частичная аминокислотная последовательность». Международный журнал исследований пептидов и белков . 6 (4): 201–222. doi :10.1111/j.1399-3011.1974.tb02380.x. PMID  4426734.
  22. ^ Palasuberniam, Praneetha; Chan, Yi Wei; Tan, Kae Yi; Tan, Choo Hock (2021). «Протеомика змеиного яда самарской кобры (Naja samarensis) с юга Филиппин: короткие альфа-нейротоксины как доминирующий летальный компонент, слабо перекрестно нейтрализуемый противоядием филиппинской кобры». Frontiers in Pharmacology . 12 : 3641. doi : 10.3389/fphar.2021.727756 . ISSN  1663-9812. PMC 8740184. PMID 35002690  . 
  23. ^ Lysz, Thomas W.; Rosenberg, Philip (май 1974). «Судорожная активность яда Naja naja oxiana и его компонента фосфолипазы A». Toxicon . 12 (3): 253–265. doi :10.1016/0041-0101(74)90067-1. PMID  4458108.
  24. ^ Weinstein, SA; Schmidt, JJ; Smith, LA (1991). «Смертельные токсины и перекрестная нейтрализация ядов африканских водяных кобр, Boulengerina annulata annulata и Boulengerina christyi». Toxicon . 29 (11): 1315–27. doi :10.1016/0041-0101(91)90118-b. PMID  1814007 . Получено 24 мая 2021 г. .
  25. ^ Ли, CY; Ценг, LF (сентябрь 1969). «Видовые различия в восприимчивости к ядам аспид». Toxicon . 7 (2): 89–93. doi :10.1016/0041-0101(69)90069-5. ISSN  0041-0101. PMID  5823351 . Получено 24 мая 2021 г. .
  26. ^ Minton, SA (1996). Par'Book . Вашингтон, округ Колумбия, США: Smithsonian Institution Scholarly Press. ISBN 978-1-56098-648-5.
  27. ^ Вонг, К.И.; Тан, К.И.; Тан, Н.Х.; Тан, Ч.Х. (2021). «Нейротоксичный змеиный яд без А2: протеомика и перекрестная нейтрализация яда сенегальской кобры Naja senegalensis (подрод: Uraeus)». Токсины . 13 (1): 60. doi : 10.3390/toxins13010060 . PMC 7828783 . PMID  33466660. 
  28. ^ Harrison, GO; Oluoch, RA; Ainsworth, S; Alsolaiss, J; Bolton, F; Arias, AS; et, al (2017). «Смертельная доза мышиного яда (LD50) восточноафриканских змей». PLOS Neglected Tropical Diseases . doi : 10.1371/journal.pntd.0005969.t003 . Получено 20 сентября 2022 г. .
  29. ^ Naik, BS (2017). ""Сухой укус" ядовитых змей: обзор" (PDF) . Toxicon . 133 : 63–67. doi :10.1016/j.toxicon.2017.04.015. PMID  28456535. S2CID  36838996 . Получено 24 мая 2021 г. .
  30. ^ abc Браун, Джон Х. (1973). Токсикология и фармакология ядов ядовитых змей. Спрингфилд, Иллинойс, США: Чарльз К. Томас. стр. 81. ISBN 978-0-398-02808-4.
  31. ^ Warrell, DA (22 августа 1995 г.). "Клиническая токсикология укусов змей в Азии". Справочник по клинической токсикологии ядов и ядов животных (1-е изд.). CRC Press. стр. 493–594. doi :10.1201/9780203719442-27. ISBN 9780203719442. Получено 24 мая 2021 г. .
  32. ^ ab Gopalkrishnakone, Chou, P., LM (1990). Змеи медицинского значения (Азиатско-Тихоокеанский регион) . Сингапур: Национальный университет Сингапура. ISBN 978-9971-62-217-6.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ нужна страница ]
  33. ^ Уоррелл, Дэвид А. "Укус змеи" (PDF) . Семинар . Lancet 2010 (том 375, выпуск 1). Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 г. Получено 20 декабря 2011 г.
  34. ^ Норрис, доктор медицины, Роберт Л.; Минтон, Шерман А. (10 сентября 2013 г.). «Отравление кобры». Medscape . Соединенные Штаты . Получено 8 декабря 2013 г. .
  35. ^ Watt, G.; Padre L; Tuazon L; Theakston RD; Laughlin L. (сентябрь 1988 г.). «Укусы филиппинской кобры (Naja naja philippinensis): выраженная нейротоксичность с минимальными местными признаками». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 39 (3): 306–11. doi :10.4269/ajtmh.1988.39.306. PMID  3177741.
  36. ^ "Naja oxiana". Ресурс клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Получено 8 декабря 2013 г.
  37. ^ Каземи, Элмира; Назаризаде, Масуд; Фатемизаде, Фаезех; Хани, Али; Каболи, Мохаммад (2021). «Филогенез, филогеография и история диверсификации самой западной азиатской кобры (Serpentes: Elapidae: Naja oxiana) в Транскаспийском регионе». Экология и эволюция . 11 (5): 2024–2039. doi :10.1002/ece3.7144. ISSN  2045-7758. PMC 7920780. PMID 33717439  . 
  38. ^ Бродли, Д. Г.; Вюстер, В. (2004). «Обзор южноафриканских «неплюющихся» кобр (Serpentes: Elapidae: Naja)». African Journal of Herpetology . 53 (2): 101–122. doi :10.1080/21564574.2004.9635504. S2CID  84853318.
  39. ^ Naja anchietae в базе данных рептилий Reptarium.cz. Доступ 13 апреля 2007 г.
  40. ^ ab Trape, J.-F.; Chirio, L.; Broadley, DG; Wüster, W. (2009). «Филогеография и систематическая ревизия комплекса видов египетской кобры (Serpentes: Elapidae: Naja haje) с описанием нового вида из Западной Африки». Zootaxa . 2236 : 1–25. doi : 10.11646/zootaxa.2236.1.1 .
  41. ^ Вюстер, В.; Бродли, генеральный директор (2007). «Обратите внимание на это: новый вид гигантской плюющейся кобры из восточной и северо-восточной Африки (Squamata: Serpentes: Elapidae: Naja)». Зоотакса . 1532 : 51–68. дои : 10.11646/zootaxa.1532.1.4.
  42. ^ Naja Ashei в базе данных рептилий Reptarium.cz. По состоянию на 13 апреля 2007 г.
  43. ^ ab Wüster, W.; Crookes, S.; Ineich, I.; Mane, Y.; Pook, CE; Trape, J.-F.; Broadley, DG (2007). «Филогения кобр, выведенная из последовательностей митохондриальной ДНК: эволюция ядовитых плевков и филогеография африканских плюющихся кобр (Serpentes: Elapidae: комплекс Naja nigricollis)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 437–453. doi :10.1016/j.ympev.2007.07.021. PMID  17870616.
  44. ^ Naja nigricincta в базе данных рептилий Reptarium.cz. Доступ 29 декабря 2008 г.
  45. ^ Сериако, Л; и др. (2017). «Кобра-прета» с острова Сан-Томе в Гвинейском заливе — это новый вид Naja Laurenti, 1768 (Squamata: Elapidae)». Зоотакса . 4324 (1): 121–141. дои : 10.11646/zootaxa.4324.1.7.
  46. ^ Nagy, ZT, Vidal, N., Vences, M., Branch, WR, Pauwels, OSG, Wink, M., Joger, U., 2005. Молекулярная систематика африканских Colubroidea (Squamata: Serpentes). В: Huber, BA, Sinclair, BJ, Lampe, K.-H. (ред.), African Biodiversity: Molecules, Organisms, Ecosystems. Museum Koenig, Bonn, стр. 221–228.
  47. ^ Хозер, Р., 2009. Наджа, Буленджерина и Паранаджа. Австралазийский журнал герпетологии , 7 , стр. 1-15.
  48. ^ "Мнение 2468 (Дело 3601) – Spracklandus Hoser, 2009 (Reptilia, Serpentes, Elapidae) и Australasian Journal of Herpetology выпуски 1–24: подтверждение доступности отклонено; Приложение A (Кодекс этики): не принято в качестве формального критерия для принятия решений по делам". Бюллетень зоологической номенклатуры . 78 (1): 42–45. 2021. doi : 10.21805/bzn.v78.a012. ISSN  0007-5167. S2CID  233448875.
  49. ^ Каземи, Эльмира; Назаризаде, Масуд; Фатемизаде, Фаезех; Хани, Али; Каболи, Мохаммад (18.08.2020). «Филогения, филогеография и история диверсификации самой западной азиатской кобры (Naja oxiana) в Транскаспийском регионе». doi : 10.22541/au.159774318.89992224. S2CID  225411032 . Получено 17.04.2021 . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  50. ^ Сыромятникова, Е.; Тесаков А.; Титов, В. (2021). «Naja romani (Hoffstetter, 1939) (Serpentes: Elapidae) из позднего миоцена Северного Кавказа: последняя восточноевропейская большая кобра». Геодиверситас . 43 (19): 683–689. дои : 10.5252/geodiversitas2021v43a19 . S2CID  238231298.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Наджи.
Найдите слово naja в Викисловаре, бесплатном словаре.