В нейронауке возбуждающий постсинаптический потенциал ( ВПСП ) — это постсинаптический потенциал , который повышает вероятность генерации постсинаптическим нейроном потенциала действия . Эта временная деполяризация постсинаптического мембранного потенциала , вызванная потоком положительно заряженных ионов в постсинаптическую клетку, является результатом открытия лиганд-зависимых ионных каналов . Они являются противоположностью ингибирующих постсинаптических потенциалов (ИПСП), которые обычно возникают в результате потока отрицательных ионов в клетку или положительных ионов из клетки. ИПСП также могут возникать в результате уменьшения исходящих положительных зарядов, в то время как ИПСП иногда вызываются увеличением оттока положительного заряда. Поток ионов, вызывающий ВПСП, является возбуждающим постсинаптическим током ( ИПСТ ).
EPSP, как и IPSP, являются градуированными (т.е. они имеют аддитивный эффект). Когда несколько EPSP происходят на одном участке постсинаптической мембраны, их объединенный эффект является суммой отдельных EPSP. Более крупные EPSP приводят к большей деполяризации мембраны и, таким образом, увеличивают вероятность того, что постсинаптическая клетка достигнет порога для запуска потенциала действия .
EPSP в живых клетках вызываются химически. Когда активная пресинаптическая клетка высвобождает нейротрансмиттеры в синапс, некоторые из них связываются с рецепторами на постсинаптической клетке. Многие из этих рецепторов содержат ионный канал , способный пропускать положительно заряженные ионы либо в клетку, либо из нее (такие рецепторы называются ионотропными рецепторами ). В возбуждающих синапсах ионный канал обычно пропускает натрий в клетку, генерируя возбуждающий постсинаптический ток . Этот деполяризующий ток вызывает увеличение мембранного потенциала, EPSP. [1]
Нейротрансмиттером, наиболее часто связанным с EPSP, является аминокислота глутамат , и является основным возбуждающим нейротрансмиттером в центральной нервной системе позвоночных . [2] Его повсеместное распространение в возбуждающих синапсах привело к тому, что его называют возбуждающим нейротрансмиттером . У некоторых беспозвоночных глутамат является основным возбуждающим нейротрансмиттером в нервно - мышечном соединении . [3] [4] В нервно-мышечном соединении позвоночных EPP ( потенциалы концевой пластинки ) опосредуются нейротрансмиттером ацетилхолином , который (наряду с глутаматом) является одним из основных передатчиков в центральной нервной системе беспозвоночных. [5] В то же время ГАМК является наиболее распространенным нейротрансмиттером, связанным с IPSP в мозге. Однако классификация нейротрансмиттеров как таковых технически неверна, поскольку существует несколько других синаптических факторов, которые помогают определить возбуждающие или тормозные эффекты нейротрансмиттера.
Высвобождение нейротрансмиттерных везикул из пресинаптической клетки является вероятностным. Фактически, даже без стимуляции пресинаптической клетки, одна везикула время от времени будет высвобождаться в синапс, генерируя миниатюрные ВПСП (мВПСП). Бернард Кац был пионером в изучении этих мВПСП в нервно-мышечном соединении (часто называемых миниатюрными потенциалами концевой пластинки [6] ) в 1951 году, раскрыв квантовую природу синаптической передачи . Квантовый размер затем может быть определен как синаптический ответ на высвобождение нейротрансмиттера из одной везикулы, в то время как квантовое содержание - это количество эффективных везикул, высвобождаемых в ответ на нервный импульс. [ необходима цитата ] Квантовый анализ относится к методам, используемым для определения, для конкретного синапса, сколько квантов трансмиттера высвобождается и каков средний эффект каждого кванта на целевую клетку, измеряемый с точки зрения количества протекающих ионов (заряда) или изменения мембранного потенциала. [7]
EPSP обычно регистрируются с помощью внутриклеточных электродов. Внеклеточный сигнал от одного нейрона чрезвычайно мал и, таким образом, практически невозможен для регистрации в человеческом мозге. Однако в некоторых областях мозга, таких как гиппокамп , нейроны расположены таким образом, что все они получают синаптические входы в одной и той же области. Поскольку эти нейроны находятся в одной и той же ориентации, внеклеточные сигналы от синаптического возбуждения не отменяют друг друга, а скорее суммируются, давая сигнал, который можно легко записать с помощью полевого электрода. Этот внеклеточный сигнал, записанный от популяции нейронов, является полевым потенциалом. В исследованиях долговременной потенциации гиппокампа (LTP) часто приводятся рисунки, показывающие полевой EPSP (fEPSP) в лучистом слое CA1 в ответ на коллатеральную стимуляцию Шаффера. Это сигнал, который видит внеклеточный электрод, помещенный в слой апикальных дендритов пирамидальных нейронов CA1 . [8] Коллатерали Шаффера создают возбуждающие синапсы на этих дендритах, и поэтому, когда они активируются, в радиальном слое возникает сток тока: полевой ВПСП. Отклонение напряжения, зарегистрированное во время полевого ВПСП, является отрицательным, в то время как внутриклеточно зарегистрированный ВПСП является положительным. Эта разница обусловлена относительным потоком ионов (в первую очередь ионов натрия) в клетку, который в случае полевого ВПСП направлен от электрода, в то время как для внутриклеточного ВПСП он направлен к электроду. После полевого ВПСП внеклеточный электрод может зарегистрировать другое изменение электрического потенциала, называемое спайком популяции , которое соответствует популяции клеток, запускающих потенциалы действия (спайк). В других регионах, чем СА1 гиппокампа, полевой ВПСП может быть гораздо более сложным и трудным для интерпретации, поскольку источник и стоки гораздо менее определены. В таких областях, как полосатое тело , также могут высвобождаться такие нейромедиаторы, как дофамин , ацетилхолин , ГАМК и другие, что еще больше усложняет интерпретацию.