Передненижний вид продолговатого мозга и моста.- Задний и средний мозг; задне-боковой вид. (Боковое коленчатое тело видно около верха.)
- Доли человеческого мозга (затылочная доля показана красным).
Понто-геникуло-окципитальные волны или волны PGO являются отличительными волновыми формами распространяющейся активности между тремя ключевыми областями мозга: мостом , латеральным коленчатым ядром и затылочной долей ; в частности, они являются фазовыми полевыми потенциалами . [1] Эти волны могут быть зарегистрированы от любой из этих трех структур во время и непосредственно перед быстрым сном . [2] Волны начинаются как электрические импульсы от моста, затем перемещаются в латеральное коленчатое ядро, находящееся в таламусе , и заканчиваются в первичной зрительной коре затылочной доли. Появления этих волн наиболее заметны в период непосредственно перед быстрым сном, хотя они были зарегистрированы и во время бодрствования. [1] Предполагается, что они тесно связаны с движением глаз как в циклах бодрствования, так и во время сна у многих различных животных.
Открытие волн PGO относится к 1959 году, когда трое французских ученых опубликовали научную статью о своем исследовании этих волн на животных . [3] Хотя в то время у них не было конкретного названия для этого неврологического явления.
Только после публикации работы Брукса и Бицци эти волны стали известны как волны PGO. [4] Их исследования были сосредоточены на распространении этих волн у кошек, и было отмечено, что эти полевые потенциалы начинаются в мосту и распространяются вниз к латеральному коленчатому ядру и затылочной доле.
Другие исследования с этими волнами проводились также на крысах. Ученые пытались выяснить, есть ли у крыс волны PGO, но узнали, что они присутствуют только в мосту, и распространение волн не возбуждает никаких нейронов в латеральном коленчатом ядре. [5] В результате этого исследования волны PGO известны как волны P у грызунов.
PGO-волны изучались в основном на моделях кошек и грызунов. Несмотря на направленность исследования, PGO-волны были обнаружены и у других видов млекопитающих, включая людей и нечеловекообразных приматов, таких как макаки и бабуины. [6]
В оригинальных экспериментах волны PGO (или волны P в моделях грызунов) обнаруживались путем размещения электродов внутри мозга, рядом с мостом, латеральными коленчатыми ядрами или затылочной долей. Наряду с методами записи электроэнцефалографии (ЭЭГ) ученые также смогли показать корреляцию между другими мозговыми волнами, связанными с быстрым сном, и волнами PGO.
Хотя ученые знают об их существовании, волны PGO не были обнаружены у здоровых людей из-за этических проблем, связанных с доступом к этим областям, из которых необходимо снимать показания. Однако достижения в области глубокой стимуляции мозга сделали возможным размещение электродов в мозге людей с различными патологиями и запись ЭЭГ различных ядер. Из-за сходства с моделями животных мы можем сделать вывод, что волны PGO происходят с той же частотой в ЭЭГ человека. [7] [8] Таким образом, ученые могут сделать вывод, что волны PGO существуют у людей.
Нейрофизиологические исследования волн PGO пришли к выводу, что генерация этих волн происходит в группе нейронов, расположенных в мосту, независимо от вида, на котором проводятся исследования. [9] С этого момента нейроны разветвляются в сеть, которая направляет фазовый электрический сигнал к латеральному коленчатому ядру и затылочной доле.
Внутри этой сети есть два типа нейронных групп: исполнительные нейроны и модуляторные нейроны.
Эти нейроны помогают генерировать и распространять волны PGO по всему мозгу. В одной исследовательской работе этот «класс» нейронов далее подразделяется на два подмножества: запускающие нейроны и передающие нейроны. [6] Все эти нейроны расположены в перибрахиальной области, которая представляет собой группу нейронов, окружающих верхний мозжечковый канатик.
Эти нейроны расположены в каудолатеральной области перибрахиальной области. Эти нейроны активно активируются во время сна без быстрого сна (NREM). Наибольшая зарегистрированная активность нейронов наблюдается во время фазы N3 NREM, также известной как цикл медленного сна . Эти же нейроны также активны во время сна с быстрыми движениями глаз, но с гораздо меньшей амплитудой, чем во время сна с медленными движениями глаз. [9]
Нейрональные клетки, которые обеспечивают передачу волн PGO из моста в другие части мозга, находятся в ростральной части перибрахиальной области. Эта группа клеток активируется ровно двумя способами. Первый способ — это залповая активация через низкопороговые ионные каналы кальция (Ca 2+ ). Другой способ — это повторяющаяся тоническая активация через зависимые от натрия (Na + ) ионные каналы. [10]
В то время, когда активизируются нейроны-триггеры, эти клетки получают эти сигналы и начинают увеличивать свою активность. Это, в свою очередь, позволяет волне распространяться в другие части мозга.
Когда исполнительные нейроны активизируются, распространение волны контролируется как возбуждающими, так и тормозными входами. Эти входы поступают от модуляторных нейронов, которые помогают регулировать и контролировать амплитуду и частоту волны. Следующие типы клеток играют огромную роль в этом процессе управления.
Аминергические нейроны — это нейроны, которые используют моноамины в качестве нейротрансмиттера . Этот класс нейротрансмиттеров поддерживает амплитуды волн PGO на очень низком уровне в периоды бодрствования млекопитающего. Три специфических аминергических нейротрансмиттера — это серотонин , дофамин и норадреналин . [11]
Холинергические нейроны — это нейроны, которые используют ацетилхолин в качестве нейротрансмиттера. В ходе различных исследований было доказано, что эти типы нейронов способствуют генерации волн PGO, таким образом, являясь возбуждающим нейромодулятором для запуска нейронов. [12]
Нитроксергические нейроны используют оксид азота (NO) в качестве нейротрансмиттера. Теоретически, увеличение оксида азота рассматривается как возбуждающий нейромодулятор в генерации волн PGO. [6] Это вытекает из испытаний на животных, которые показали увеличение волн PGO по мере увеличения уровня оксида азота в мосту. [13]
ГАМК-ергические нейроны используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) в качестве нейротрансмиттера. Предполагается, что эти нейроны являются ингибирующими для аминергических нейронов и, таким образом, ингибирующими для распространения волн PGO. [6]
Было показано, что нейроны в области вестибулярных ядер мозга обеспечивают возбуждающие приступы генерации волн PGO при стимуляции. [14] Тесты показали, что, хотя вестибулярные ядра способствуют созданию волн PGO, возбуждение этой области мозга никоим образом не требуется для формирования волн PGO.
Было также показано, что нейроны в области миндалевидного тела мозга обеспечивают возбуждающие приступы генерации волн PGO при электрической стимуляции. [15]
Нейроны в области супрахиазматических ядер мозга помогают регулировать фазу быстрого сна. [16] Длительность цикла быстрого сна приводит к тому, что частота волн PGO синхронизируется по фазе [ необходимо разъяснение ] .
Было показано, что использование слуховой стимуляции увеличивает волны PGO во время циклов бодрствования и сна с нейронами, связанными с передачей слуховой информации. [17] Даже когда субъект бодрствует и находится в полной темноте, амплитуда волн PGO увеличивается при слуховой стимуляции. Другое исследование также показало, что слуховая стимуляция увеличивает амплитуду волн PGO в фазе медленного сна и быстрого сна и не уменьшает амплитуду волн при повторной слуховой стимуляции. [18] Из этого исследования ученые могут предположить, что генерация волн PGO при слуховой стимуляции содержит механизм положительной обратной связи, который может быть возбужден вызванными волнами PGO. [6]
Базальные ганглии представляют собой группу ядер в мозге позвоночных, расположенных в основании переднего мозга и тесно связанных с корой головного мозга, таламусом и мостом. Базальные ганглии связаны с различными функциями, включая возбуждение, двигательный контроль и обучение. Основными компонентами базальных ганглиев являются полосатое тело, бледный шар, черная субстанция и субталамическое ядро (или субталамус). Это последнее, глутаматергическое ядро, реципрокно связано с PGO-передающими ядрами моста . У людей субталамические PGO-подобные волны, которые напоминают волны PGO, обычно регистрируемые у кошек, могут быть зарегистрированы во время сна до и после быстрого сна. [19] Это говорит о том, что субталамус может играть активную роль в восходящей активирующей сети, вовлеченной в ростральную передачу волн PGO во время быстрого сна у людей. [19]
PGO-волны являются неотъемлемой частью быстрого сна (REM). Как было сказано ранее, плотность PGO-волн совпадает с количеством движений глаз, измеренных в REM-сне. Это привело некоторых исследователей к дальнейшим теоретическим рассуждениям о полезности PGO-волн для сновидений.
Одно из ключевых применений быстрого сна заключается в том, что мозг обрабатывает и сохраняет информацию предыдущего дня. В некотором смысле, мозг учится, устанавливая новые нейронные связи для вещей, которые были изучены. Нейрофизиологические исследования выявили связь между повышенной плотностью P-волн во время быстрого сна после тренировки и эффективностью обучения. [20] [21] По сути, обилие волн PGO приводит к более длительным периодам быстрого сна, что позволяет мозгу иметь более длительные периоды, когда формируются нейронные связи.
Важность волн PGO во время быстрого сна также помогает идее волн PGO как сигнала того, что человек видит сон. [22] Поскольку сновидения происходят во время быстрого сна, предполагается, что волны PGO являются сигналами, которые заставляют мозг начать пересказывать события предыдущего дня. Это, в свою очередь, позволяет нам «видеть» наши сны, поскольку наше зрительное восприятие быстро просматривает информацию, которую оно сохранило.
Для получения дополнительной информации о важности волн PGO во время быстрого сна, пожалуйста, обратитесь к теории синтеза активации . Другая область потенциального исследовательского интереса включает волны PGO во время осознанных сновидений , активного воображения и галлюцинаций . [23]
