Phallaceae — это семейство грибов, обычно известных как вонючие рожки , в порядке Phallales . Вонючие рожки имеют всемирное распространение, но особенно распространены в тропических регионах. Они известны своими дурно пахнущими, липкими споровыми массами, или глебой , расположенными на конце стебля, называемого рецептакулумом. Характерная структура плодового тела , одиночное неразветвленное вместилище с прикрепленной снаружи глебой в верхней части, отличает Phallaceae от других семейств Phallales. Споровая масса обычно пахнет падалью или навозом и привлекает мух , жуков и других насекомых, которые помогают рассеивать споры. Хотя существует большое разнообразие в форме структуры тела среди различных родов , все виды Phallaceae начинают свое развитие как овальные или круглые структуры, известные как «яйца». Появление Phallaceae часто бывает внезапным, так как глеба может вырваться из подземного яйца и лопнуть в течение часа. [3] Согласно оценке 2008 года, семейство содержит 21 род и 77 видов. [4]
Описание
Виды вонючек имеют гастероидные , или внутренне произведенные, споры. Плодовые тела возникают как студенистая, сферическая или яйцевидная структура, которая может быть полностью или частично зарыта под землю. Перидий, внешний слой яйца, белый или пурпурно-красный, с двумя или тремя слоями. Внешний слой тонкий, перепончатый и эластичный, в то время как внутренний слой более толстый, студенистый и непрерывный. По достижении зрелости перидий открывается и остается в виде вольвы у основания рецептакулума. [5]
Этот пористый гриб является одним из самых быстрорастущих в мире, он удлиняется на 5 мм в минуту, так быстро, что можно услышать треск. [6] Технически он на самом деле не растет, так как использует форму клеточного оригами для увеличения своего размера путем поглощения воды. [7]
Плодовая часть плодового тела часто находится на конце широкого, мясистого или губчатого стебля (как у Phallales ), который может быть цилиндрическим, звездообразным или сетчатым (образующим сеть). Они могут быть ярко окрашены, иногда с решетчатой или вуалеобразной мембраной, окружающей и защищающей споры. Содержащее споры вещество, глеба , обычно студенистое , часто дурно пахнущее и расплывающееся (становяющееся жидким из-за поглощения воды). Глеба образуется на внешней стороне шляпки или верхней части цветоложа.
Базидии мелкие и узкобулавовидные или веретеновидные, недолговечные (эванесценты), с четырьмя-восемью стеригмами . Споры обычно эллипсоидные или цилиндрические, гиалиновые или бледно-коричневые, гладкие, более или менее гладкостенные и усеченные у основания. [8]
Студенистый слой вонючки ( Clathrus ruber ) содержит высокие концентрации калия, кальция, марганца и железа. Умеренное количество кальция содержится в цветоложе и глебе , а также большое количество марганца содержится в глебе. Сохранение высокой концентрации калия важно для роста стебля плодового тела, называемого карпофором, где калий играет ключевую роль в регулировании осмотического давления. Это осмотическое давление помогает поддерживать форму карпофора. Кальций, содержащийся в студенистом слое, способствует слизистым характеристикам геля и защищает карпофор во время роста. Прочный клейкий студенистый слой состоит из полисахаридов , которые образуются путем секвестрации ионов кальция. Предполагается, что высокие концентрации марганца и железа в студенистом слое и глебе производят ферменты, которые производят сахара и пахучие соединения, которые играют роль в привлечении насекомых. [9]
Стинхорны съедобны, но только на стадии яйца, когда запах не такой сильный. Внутренний слой можно вырезать ножом и есть сырым — он хрустящий и хрустящий, со вкусом редиса. [10]
Грибы также содержат несколько фармацевтических соединений, потенциально пригодных для лечения рака. [11]
Плодовые тела имеют короткий стебель, из которого возникает спороносная структура (рецептакулум) из 5–8 дугообразных ветвей. Эти ветви, изначально соединенные наверху, разъединяются и нерегулярно изгибаются, обнажая внутреннюю поверхность каждой ветви, которая покрыта зеленой споросодержащей глебой. Споры имеют размер 3–4 × 1–1,5 мкм. [12]
Зрелые плодовые тела содержат приблизительно цилиндрическую белую или розоватую ножку размером приблизительно 6 × 2 см с вольвой у основания. Наверху находится ярко-красный диск с различным количеством ветвей, обычно длиной 3–7 см. Глеба, обнаруженная на диске и внутренней стороне ветвей, слизистая, зловонная и зеленого цвета. Споры гиалиновые , размером 4–6 1,5–2 мкм. [12] Aseroë rubra , австралийский и тихоокеанский вид, распространившийся в Европу и Северную Америку.
Плодовые тела решетчатые (клатратные) и состоят из полых трубчатых ветвей, которые берут начало из базальной ткани внутри вольвы. Споры эллиптические, гладкие, гиалиновые, размером 4–6 ×1,5–2,5 мкм. [13] Примерами являются Clathrus ruber , решетчатый вонючка, Clathrus archeri , осьминог вонючка, и Clathrus columnatus , колонный вонючка.
Род из четырех видов с плодовыми телами, представляющими собой короткий стебель, из которого вырастают шесть столбиков, соединяющихся наверху, образуя красное, выгнутое, клатратное вместилище. Глеба размазана по внутренней поверхности вместилища. [9]
Эхинофалус Хенн. (1898)
Эндофаллус (грибок) Занг и Петерсен (1989)
Содержит единственный вид, E. yunnanensis, обнаруженный в Китае, который напоминает Фаллос, за исключением перидия, который отделен от основания стебля и не сохраняется как вольва. [14]
Плодовые тела решетчатые (клатратные) и имеют студенистые руки, которые лежат сидячими внутри вольвы . Споры эллиптические и имеют размеры 4–6 1,5–2,5 мкм. [13] Новозеландский абориген, Ileodictyon cibarium , известный как корзиночный гриб, имеет плодовое тело, по форме напоминающее круглый или овальный шар с переплетенными или решетчатыми ветвями.
Характерные признаки этого рода включают белую калиптру (ткань, которая покрывает верхнюю часть плодового тела, к которой прикреплена глеба), пластинчатые пластинки, покрытые глебой. Глеба имеет белую пятнистую поверхность, а шляпка выглядит похожей на парик, если ее отделить от глебы. Толстый, крепкий стебель имеет множество камерных стенок. [15]
Плодовые тела имеют длину 4,5–6,5 см, диаметр 2,2–5 см и четыре или пять толстых белых камерных рук, которые соединены наверху, но свободны у основания. Этот монотипный род, содержащий единственный вид L. rodrigueziana , известен только из Коста-Рики . [16]
Плодовые тела состоят из длинной ножки с 3 или 4 короткими, толстыми руками. Эти руки, изначально соединенные вместе, но обычно разделяющиеся при созревании, покрыты коричневато-оливковой глебой. Споры эллипсоидальные, размером 4–5 × 1,5–2 мкм. [13]
Зрелое плодовое тело имеет губчатую, цилиндрическую полую ножку, которая заканчивается тонкой, конической, иногда изогнутой головкой, покрытой темно-оливковой, слизистой глебой. У более старых экземпляров глеба может быть смыта или стерта, чтобы показать оранжевый или красный цвет самой головки. Известные виды включают собачью вонючку Mutinus caninus .
Этот род содержит единственный вид Neolysurus arcipulvinus , описанный из Коста-Рики . Ножка и руки имеют трубчатую конструкцию, похожую на виды из Lysurus . Neolysurus уникален тем, что имеет длинную ножку, заканчивающуюся руками или столбиками, которые разветвляются и соединяются, чтобы поддерживать подушкообразную, оливково-зеленую глебу. Глебальная подушка разделена на многоугольные отсеки тонкой розовато-белой, сплошной сеткой. Гимений непрерывен между сетками. [17]
У видов Phallus рецептакулум представляет собой высокий неразветвленный стебель, который заканчивается колпачком , несущим глебу. Известные виды включают Phallus impudicus , обыкновенный вонючка, Phallus hadriani , Phallus ravenelii и Phallus indusiatus (син. Dictyophora indusiata ), китайский «бамбуковый гриб», употребляемый в пищу на юго-западе Китая после удаления дурно пахнущего колпачка.
Плодовые тела имеют яйцевидную форму, 2,2–3,5 см в диаметре и 3–4 см в высоту, с матово-белым, мягким экзоперидием (толщиной около 1 мм) и сероватым экзоперидием (толщиной 3–4 мм). Глеба содержится во внутренних камерах, которые разделены беловатой, студенистой тканью, которая берет начало из похожего на колумеллу, студенистого центрального ядра. Споры эллиптические, гладкие, почти гиалиновые, и 3,5–4,5 1,5–2 мкм. [18]
Этот род напоминает Protubera , за исключением того, что ткань «студенистая мясистая в перидии и не так отчетливо студенистая, как у Protubera maracuja , они менее студенистые по природе стерильных нитей, чем у P. maracuja ». [19] Споры цилиндрические, тонкостенные, и 3,7–5 2–2,5 мкм. Этот монотипный род содержит единственный вид Protuberella borealis , известный только из Азии.
Количество и тип летучих соединений, вырабатываемых грибами вонючками, меняется на протяжении всей их жизни. Когда гриб вонючка все еще находится в стадии яйца, общее количество летучих веществ относительно невелико. Сернистые пахучие соединения (которые привлекают насекомых) отсутствуют. На этой стадии вуаль гриба покрывает покрытую слизью шляпку, содержащую споры. Когда гриб вонючка вырастает в более зрелое плодовое тело, в зрелых плодовых телах обнаруживается более двадцати двух летучих соединений, включая диметилолигосульфиды, ароматически активные фенилаланины и различные терпеноиды , которые действуют как привлекатели насекомых. В перезрелом грибе вонючка присутствует сорок один летучий компонент, многие из которых также действуют как привлекатели насекомых. Диметилолигосульфиды не так часто встречаются в перезрелых плодах, как в зрелых плодовых телах, поскольку многие насекомые уже унесли вонючую слизь. [20]
Вонючка содержит соединения падали , такие как олигосульфиды, и фекалий, такие как фенол , индол и п-крезол . Это свидетельствует о мимикрии падали и фекалий и конвергенции гнилостных запахов грибов. Запах вонючки похож на запах гнилого мяса и собачьих фекалий. Этот профиль запаха подтверждает предположение, что вонючка имитирует места размножения мух и источники пищи. Мух заманивают, используя их врожденное влечение к запаху разлагающейся животной материи, которую испускает вонючка. [21]
^ Занг, Му; Петерсен, Рональд Х. (май – июнь 1989 г.). «Эндофаллус, новый род Phallaceae из Китая». Микология . 81 (3): 486–89. дои : 10.2307/3760091. JSTOR 3760091.
^ Long, WH; Stouffer, David J. (ноябрь–декабрь 1943 г.). «Исследования гастеромицетов: IX. Род Itajahya в Северной Америке». Mycologia . 35 (6): 620–8. doi :10.2307/3754905. JSTOR 3754905. Архивировано из оригинала 23.09.2015 . Получено 10.07.2013 .
^ Saenz, JA (1980). " Ligiella , новый род для Clathraceae". Mycologia . 72 (2): 338–49. doi :10.2307/3759257. JSTOR 3759257.
^ Miller, OK; Ovrebo, CL; Burk, WR (октябрь 1991 г.). « Neolysurus : новый род в семействе Clathraceae». Mycological Research . 95 (10): 1230–4. doi :10.1016/S0953-7562(09)80016-6.
↑ Миллер и Миллер, стр. 83.
^ Имаи, С; Кавамура, А (1958). «О японских видах Protubera ». Научные отчеты Йокогамского национального университета . 2 (7): 1–6.
^ Пудил, Франтишек (январь 2014 г.). «Соединения вонючки вонючей (Phallus impudicus L. ex Pers.) на разных стадиях роста». Архивировано из оригинала 2022-06-01 . Получено 2022-06-01 .
^ Джонсон, SD; Юргенс, A. (2010-10-01). «Конвергентная эволюция мимикрии запаха падали и фекалий в опыляемых мухами цветках покрытосеменных и грибе-вонючке». Южноафриканский журнал ботаники . Химическое разнообразие и биологические функции летучих веществ растений. 76 (4): 796–807. doi : 10.1016/j.sajb.2010.07.012 . ISSN 0254-6299.
Цитируемые книги
Эллис Дж. Б., Эллис М. Б. (1990). Грибы без пластинок (гименомицеты и гастеромицеты): Справочник по идентификации . Лондон: Chapman and Hall. ISBN 0-412-36970-2.
Миллер Х. Р., Миллер О. К. (1988). Гастеромицеты: морфологические и эволюционные особенности, с ключами к порядкам, семействам и родам . Эврика, Калифорния: Mad River Press. ISBN 0-916422-74-7.
Внешние ссылки
Медиа, связанные с Phallaceae на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Phallaceae на Wikispecies
Индекс Фунгурум
Dictyophora duplicata, вонючка вуалевая или сетчатая вонючка