Нуклеоморфы — это небольшие, рудиментарные эукариотические ядра , обнаруженные между внутренней и внешней парами мембран в некоторых пластидах . Считается, что они являются остатками примитивных ядер красных и зеленых водорослей, которые были поглощены более крупным эукариотом. Поскольку нуклеоморф находится между двумя наборами мембран, нуклеоморфы поддерживают эндосимбиотическую теорию и являются доказательством того, что пластиды, содержащие их, являются сложными пластидами . Наличие двух наборов мембран указывает на то, что пластида, прокариот, была поглощена эукариотом, водорослью, которая затем была поглощена другим эукариотом, клеткой-хозяином, что делает пластиду примером вторичного эндосимбиоза. [1] [2]
До сих пор известно только о двух монофилетических группах организмов, содержащих пластиды с рудиментарным ядром или нуклеоморфом: криптомонады [ 3] супергруппы Cryptista и хлорарахниофиты [4] супергруппы Rhizaria , обе из которых имеют примеры секвенированных геномов нуклеоморфов. [3] [4] Исследования геномной организации и молекулярной филогении показали, что нуклеоморф криптомонад раньше был ядром красной водоросли , тогда как нуклеоморф хлорарахниофитов был ядром зеленой водоросли . В обеих группах организмов пластиды происходят от поглощенных фотоавтотрофных эукариот .
Из двух известных пластид, содержащих нуклеоморфы, обе имеют четыре мембраны, причем нуклеоморф находится в перипластидном отсеке, что свидетельствует о поглощении эукариотом посредством фагоцитоза . [1]
Кроме того, некоторые виды динофлагеллятов , прошедшие третичный эндосимбиоз, также имеют эндосимбионтов, имеющих как ядро, так и митохондрии. [5]
Нуклеоморфы представляют собой некоторые из самых маленьких геномов, когда-либо секвенированных. После того, как красная или зеленая водоросль была поглощена криптомонадой или хлорарахниофитом , соответственно, ее геном был сокращен. Нуклеоморфные геномы как криптомонад, так и хлорарахниофитов сошлись на схожем размере из более крупных геномов. Они сохранили только три хромосомы, и многие гены были перенесены в ядро клетки-хозяина, в то время как другие были полностью утрачены. [1] Хлорарахниофиты содержат геном нуклеоморфа, который является диплоидным, а криптомонады содержат геном нуклеоморфа, который является тетраплоидным. [6] Уникальное сочетание клетки-хозяина и сложной пластиды приводит к образованию клеток с четырьмя геномами: двумя прокариотическим геномами ( митохондрия и пластида красных или зеленых водорослей) и двумя эукариотическими геномами (ядро клетки-хозяина и нуклеоморф).
Модель криптомонады Guillardia theta стала важным направлением для ученых, изучающих нуклеоморфы. Ее полная последовательность нуклеоморфов была опубликована в 2001 году, достигнув 551 Кбн. Последовательность G. theta дала представление о том, какие гены были сохранены в нуклеоморфах. Большинство генов, которые переместились в клетку-хозяина, были связаны с синтезом белка, оставив после себя компактный геном с в основном однокопийными генами «домашнего хозяйства» (влияющими на транскрипцию, трансляцию, сворачивание белка, деградацию и сплайсинг) и без мобильных элементов. Геном содержит 513 генов, 465 из которых кодируют белок. Тридцать генов считаются «пластидными» генами, кодирующими пластидные белки. [1] [7]
Последовательность генома другого организма, хлорарахниофита Bigelowiella natans, указывает на то, что его нуклеоморф, вероятно, является рудиментарным ядром зеленой водоросли, тогда как нуклеоморф у G. theta, вероятно, произошел от красной водоросли. Геном B. natans меньше, чем у G. theta , примерно 373 Кбн и содержит 293 гена, кодирующих белки, по сравнению с 465 генами у G. theta . B. natans также имеет только 17 генов, кодирующих пластидные белки, снова меньше, чем у G. theta . Сравнения между двумя организмами показали, что B. natans содержит значительно больше интронов (852), чем G. theta (17). B. natans также имел меньшие интроны, в диапазоне от 18 до 21 п.н., тогда как интроны G. theta варьировались от 42 до 52 п.н. [1]
Геномы B. natans и G. theta демонстрируют признаки геномной редукции, помимо устранения генов и крошечного размера, включая повышенный состав аденина (A) и тимина (T), а также высокие показатели замен. [4] [7] [8]
Не зафиксировано ни одного случая рудиментарных ядер в других вторичных организмах, содержащих пластиды, однако они сохранились независимо в криптомонадах и хлорарахниофитах. Перенос пластидных генов часто происходит во многих организмах, и необычно, что эти нуклеоморфы не исчезли полностью. Одна из теорий относительно того, почему эти нуклеоморфы не исчезли, как в других группах, заключается в том, что интроны , присутствующие в нуклеоморфах, не распознаются сплайсосомами хозяина , поскольку они слишком малы и, следовательно, не могут быть разрезаны и позже включены в ДНК хозяина.
Нуклеоморфы также часто кодируют многие из своих собственных критических функций, таких как транскрипция и трансляция. [9] Некоторые говорят, что до тех пор, пока в нуклеоморфе существует ген, который кодирует белки, необходимые для функционирования пластиды, которые не производятся клеткой-хозяином, нуклеоморф будет сохраняться. [1] У криптофитов и хлорарахниофитов весь перенос ДНК между нуклеоморфом и геномом хозяина, по-видимому, прекратился, но этот процесс все еще продолжается у нескольких динофлагеллят. [10]
Согласно GenBank release 164 (февраль 2008 г.), имеется 13 записей Cercozoa и 181 запись Cryptophyta (запись — это представление последовательности в общедоступную базу данных последовательностей DDBJ/EMBL/GenBank). Наиболее секвенированными организмами были:
Гильярдия тета: 54;Родомонас солончаковый: 18;Криптомонады: 15;Chlorarachniophyceae sp.:10;Cryptomonas paramecium: 9;Криптомонада эрозия: 7.