Восточная ящерица-оградник ( Sceloporus undulatus ) — вид ящериц среднего размера из семейства Phrynosomatidae . [3] Вид встречается вдоль лесных опушек, каменных куч и гниющих бревен или пней на востоке Соединенных Штатов . Иногда ее называют ящерицей прерий , стрижом-оградником , серой ящерицей , беременной ящерицей , северной ящерицей-оградником или сосновой ящерицей . [4] В разговорной речи ее также называют рогоклювой ящерицей. Одной из ее наиболее примечательных особенностей поведения является ее поведение побега при столкновении с огненными муравьями, которые, как известно, вторгаются и негативно влияют на многие из их популяций. [5]
Родовое название Sceloporus происходит от греческого skelos /σκελος, что означает «нога», и латинского porus , что означает «отверстие», что относится к увеличенным бедренным порам , обнаруженным у этого рода ящериц. Видовое название undulatus , по-латыни означает «волна», что относится к поперечным темным перекладинам на спинах этих ящериц. [6]
До 2002 года было признано 10 подвидов S. undulatus [ 7], но повторная оценка показала парафилию между подвидами. Они были переклассифицированы как четыре отдельных эволюционных вида (три новых вида — S. consobrinus , S. tristichus и S. cowlesi ). Было высказано предположение, что суженное переопределение S. undulatus по-прежнему содержит два подвида, разделенных Аппалачскими горами . Ни один из них в настоящее время не имеет формального признания. [8] Это изменение может быть частично связано с высокой вариацией нуклеотидов. В одном исследовании было обнаружено в среднем 38 SNP на килобаз ДНК. [9]
Следующая кладограмма основана на работе Личе и Ридера, 2002: [8]
Восточная ящерица-оградник может вырасти от 4,0 до 7,5 дюймов (от 10 до 19 см) в общую длину (включая хвост). [10] Обычно она окрашена в оттенки серого или коричневого цвета и имеет килеватые чешуйки с темной линией, проходящей вдоль задней части бедра. Самка обычно серая и имеет ряд темных волнистых линий поперек спины. Живот белый с черными пятнами, с некоторыми бледно-голубыми на горле и животе. Самец обычно коричневый, а летом имеет более зеленовато-голубую и черную окраску по бокам живота и горла, чем самка. Молодь похожа на самок, но темнее и тусклее. Оба пола имеют килеватые чешуйки. [11]
Ящерицы в основном обитают в редколесных районах с достаточным количеством солнечного света, таких как сосновые пустоши с песчаной или рыхлой почвой. Их можно найти греющимися на вершинах как естественных, так и искусственных сооружений, включая грубые древесные обломки , пни деревьев , каменные кучи, песчаные холмы, мертвые бревна и столбы забора. Они наиболее активны ранним утренним солнцем, когда земля еще не полностью прогрелась. Они ищут убежища под сооружениями, такими как поленницы, бревна и камни, для укрытия и защиты, когда становится слишком жарко и ночью. [12]
У этого вида есть половой дихроматизм, который представляет собой разницу в окраске между полами. Самцы имеют синий и черный цвет на брюшной стороне. У некоторых ящериц эта окраска кажется зеленой или бирюзовой. У самцов эти пятна помогают внутривидовому распознаванию пола и сигнализации. Размер пятен коррелирует с размером ящерицы и, следовательно, может быть сигналом к самкам или другим антагонистическим ящерицам. [13] Самцы в других местах имеют несколько однородно коричневый цвет с красноватым оттенком. [14]
Самки и молодые особи слегка окрашены в синий и черный цвет на брюшной стороне или не окрашены вообще. Их окраска более сложная, с «рядами темно-коричневых или черных шевронов на фоне серого и коричневого». [14]
Этот половой дихроматизм коррелирует и в некоторой степени регулируется уровнями тестостерона в плазме у молодых особей и взрослых самок. Более высокие уровни тестостерона поддерживают более сильную синюю и черную окраску брюшной части. [14]
Самцы восточной оградной ящерицы также могут испытывать кратковременные изменения цвета на спинной стороне и значке после воздействия изменений температуры. Цвет ящерицы влияет на ее социальное доминирование или неполноценность, маскировку и саморегуляцию температуры. Социальное доминирование как результат цвета ящерицы может существовать, потому что окраска тогда, возможно, будет честным индикатором температуры и здоровья ящерицы. [15]
Считается, что половой диморфизм и половые различия в поведении могут быть обусловлены различиями в концентрации андрогенов и иммунореактивности рецепторов. [16]
Восточная ящерица-оградник встречается в Алабаме , Луизиане , Арканзасе , Колорадо , Джорджии , Северной Каролине , Южной Каролине , Западной Вирджинии , Вирджинии , Индиане , Кентукки , Южном Иллинойсе , Южной Индиане , Теннесси , Огайо , Пенсильвании , Мэриленде , Миссури , Миссисипи , Делавэре , северной Флориде , южном Вайоминге , северо-восточной Пенсильвании , южном Нью-Джерси , юго-восточном Нью-Йорке и южном Коннектикуте . [8] Она предпочитает открытые леса и опушки лесов. Известно, что этот вид любит сосны, и его часто называют «сосновой ящерицей». [17] Взрослые и молодые особи предпочитают места обитания с большим количеством камней и грубого древесного мусора, в то время как детеныши предпочитают места с высокой температурой (23 градуса по Цельсию) и небольшим количеством подстилки. [18]
Существуют некоторые интродуцированные популяции восточных ящериц-оградников, наиболее известные из которых находятся на Статен-Айленде , штат Нью-Йорк. В 1942 году Карл Кауффелд выпустил 29 ящериц около Россвилля , где они до сих пор обитают в пост-дубовых-чернокаменных дубовых пустошах . [19] [20] Это внедрение было сделано для того, чтобы у Кауффелда был легкий источник пищи для змей, питающихся ящерицами, в зоопарке Статен-Айленда , поскольку в противном случае ему пришлось бы ехать в Пайн-Берненс, чтобы собрать ящериц для змей. [21] [22] Также были наблюдения за ящерицами-оградниками в северной Пенсильвании и южной части Нью-Йорка (в долине Гудзона и на Лонг-Айленде ), что позволяет предположить, что их ареал может расширяться на север. [23]
Несмотря на широкое географическое распространение, эти ящерицы предпочитают температуры, которые оптимизируют их пищеварительную производительность. Их двигательная производительность оптимальна в относительно широком диапазоне температур тела. [24]
Восточная ящерица-оградник имеет несколько адаптаций для лучшего выживания в более холодных регионах своего распространения, включая более крупные яйца, более эффективное эмбриональное развитие и более короткое время инкубации. Более крупные размеры яиц не являются результатом большего материнского вклада — даже когда их принудительно уменьшали, эффективность и время инкубации были аналогичны изначально более крупным яйцам. [25]
С другой стороны, самки ящериц в южных регионах чаще производят вторые кладки, хотя их кладки меньше, чем северные. Сезон, в который яйца могут инкубироваться, а ящерицы могут быть активны, в южных регионах длиннее. [26]
Общий репродуктивный успех как северных, так и южных ящериц примерно одинаков, учитывая, что все остальное (например, размер тела) одинаково. [26]
Когда климатические условия стабильны, ящерицы-оградники предпочитают спать на одном и том же месте в течение коротких периодов времени. Выбранное место находится в пределах ареала обитания или территории ящерицы. [27] Когда климатические условия нестабильны, было обнаружено, что некоторые восточные ящерицы-оградники способны пережить небольшие периоды заморозков, а затем вернуться в нормальное состояние после окончания периода. [28]
Скорость бега этих ящериц не ограничена их механической мощностью. По мере увеличения уклона местности скорость бега и выносливость ящериц снижаются. Восточные ящерицы-оградники бегают быстрее в гору, чем под гору при фиксированном градусе уклона или спуска. Ящерицы с более высокой скоростью бега также имеют более высокую выносливость в отношении времени и расстояния. [29]
Самцы восточной ящерицы-изгороди устанавливают свою территорию ранней весной, отжимаясь, чтобы сверкнуть своей синей чешуей и отпугнуть других самцов. [30] Самцы сверкают синей окраской на животе, чтобы заявить о своих правах на территорию. [31] Самцы будут больше кивать головой самцам с меньшими пятнами на брюшке, но агрессивность самцов не зависит от пятен. [13]
Размер территории самца (домашнего ареала) напрямую связан с размером его тела. Территория более мелких самцов в их первый сезон размножения, как правило, меньше. Территории могут перекрываться; около половины территории любого данного самца делится с другим самцом. [30] На своей территории самцы группируются вокруг ареалов самок, которые являются ограниченным ресурсом. Таким образом, ареал и распределение самцов в основном определяются распределением близлежащих самок. [30]
Ухаживание начинается после того, как самка ящерицы-забора встречает самца на его территории. Самцы проявляют сексуально диморфную окраску брюшной части во время ухаживания. Эта окраска используется для привлечения самок, так как было зарегистрировано больше и более ярких цветов, повышающих вероятность ухаживания. [32]
В 60% случаев, когда самка и самец встречались друг с другом, самцы демонстрировали ухаживающее поведение. Более старые и крупные самцы, как правило, побеждают в состязаниях с другими самцами и, следовательно, получают доступ к любым близлежащим самкам. Любые победы или поражения в состязаниях не влияли на будущее местоположение ящерицы. [30] Более крупные самцы с большей вероятностью спариваются с несколькими самками. [33] Состязания с другими самцами и ухаживания за самками повышают уровень кортикостерона в плазме, индикатора стресса, у взрослых самцов. [30]
Особенности поведения при кормлении
Ящерицы-оградники — засадные, выжидающие хищники. [34] Они насекомоядные, которые обычно питаются членистоногими, такими как муравьи и кузнечики. [35] Исследования показали, что восточные ящерицы-оградники демонстрируют онтогенетический сдвиг в потреблении местной и инвазивной добычи. Хотя восточные ящерицы-оградники специализируются на муравьях, инвазивные импортированные красные огненные муравьи могут представлять опасность для молодых, более мелких особей, если они их съедят, особенно потому, что молодые ящерицы-оградники чаще едят муравьев, чем взрослые особи. [36] Муравьи составляют до 80% рациона молодых особей. [37] Было обнаружено, что на стадии взрослой жизни наблюдается повышенное потребление огненных взрослых особей по сравнению с более ранними стадиями жизни. [36] Известно, что эти ящерицы, как правило, добывают корм дважды в день. Самки будут есть больше в период размножения для большего запаса энергии, необходимой для производства потомства. [38]
Самка находит подходящее место для откладывания яиц, обычно в гниющем бревне или аналогичном влажном месте, и откладывает их без какой-либо дальнейшей родительской заботы. [39] Молодые самки производят только одну кладку из трех-шестнадцати яиц, в то время как крупная самка может производить до четырех. [40] Яйца вылупляются примерно через десять недель и появляются ближе к концу лета. Молодые ящерицы быстро растут и способны размножаться в следующем году.
Неблагоприятные условия гнездования могут привести к тому, что самки будут сохранять свои яйца дольше, чем они могли бы это сделать в противном случае. Это явление называется задержкой яиц. Задержка яиц у восточной ящерицы-ограды приводит к появлению более тяжелых яиц с более развитыми эмбрионами и более высокой выживаемостью после вылупления, но не влияет на фенотип. [41]
Больше репродуктивной энергии выделяется на первые кладки в более высоких широтах, тогда как в более низких широтах больше энергии выделяется на последующие кладки. [42]
После того, как самка откладывает яйца, развитие эмбриона и желтка внутри отличается от развития у птиц, которое долгое время считалось идентичным. Вместо этого процесс больше похож на змеиный.
Нити образуют васкуляризированную сеть внутри полости желточного мешка. Затем эмбрион и полость желточного мешка проходят три отдельные стадии развития.
На первом этапе развиваются энтодермальные клетки и вторгаются в питательный желток, чтобы переварить его. Они могут слипаться внутри и начать заполнять полость.
На втором этапе сосудистая сеть желточного мешка производит кровеносные сосуды, которые расширяются по всей полости.
На третьем этапе клетки организуются вокруг кровеносных сосудов. Теперь они могут быстрее и легче переваривать желток. Продукты пищеварения достигают эмбриона через высвобождение в кровеносные сосуды. [43]
Давление хищников может выбирать различные тактики побега. В своей естественной среде обитания эти ящерицы сталкиваются с инвазивными муравьями, красными импортированными огненными муравьями ( Solenopsis invicta ), укусы которых угрожают ящерицам отравлением и, возможно, снижением роста молодых особей. Огненные муравьи также конкурируют с восточными ящерицами-изгородями за места их гнездования и охотятся на их яйца. [44] Эти встречи могут быть опасными и даже смертельными для ящериц. При нападении этих жалящих огненных муравьев ящерицы-изгороди дергают своими телами, чтобы сбросить атакующих муравьев, прежде чем убежать. [45] Также изучалось обучение этих ящериц после многократного воздействия огненных муравьев. Ящерицы, которые были более знакомы или подвергались нападению огненных муравьев, как правило, дергаются больше и убегают быстрее по сравнению с ящерицами, которые не подвергались воздействию. Это также может быть адаптивной поведенческой реакцией, вызванной более высокими уровнями стресса (и, следовательно, повышенными кортикостероидами). Однако воздействие огненных муравьев не увеличило процент ящериц, которые продемонстрировали поведение побега. Вместо этого те, которые ранее демонстрировали поведение побега, с большей вероятностью продемонстрировали поведение побега раньше и сильнее. Другими словами, это поведение не выучено, но может быть сформировано, если оно уже присутствует. Количество подергиваний, выполняемых ящерицей, также не зависит от предыдущего воздействия. Молодь, которая моложе и меньше, убегает быстрее, чем взрослые, при любой встрече. [45] Кроме того, за последние 70 лет, согласно исследованию, опубликованному в 2009 году, восточные ящерицы забора в некоторых регионах адаптировались, чтобы иметь более длинные ноги и новое поведение, чтобы спастись от красного импортного огненного муравья, который может убить ящерицу менее чем за минуту. [46]
Учитывая инкубационный период яиц, одно исследование предполагает, что 61% гнезд могут подвергаться риску хищничества со стороны этих инвазивных огненных муравьев. Выбор гнезда и расстояние до ближайшего кургана огненных муравьев не оказали существенного влияния на хищничество; таким образом, поскольку восточные ящерицы-оградники мало что могут сделать, чтобы противостоять такому хищничеству на своих яйцах, предпринимаются усилия по сохранению, направленные на предотвращение инвазивных видов, таких как этот огненный муравей. [44]