Allomothering , allomaternal baby care/handling или non-maternal baby care/handling осуществляется любым членом группы, кроме матери. Alloparental care обеспечивается членами группы, кроме генетического отца или матери, и, таким образом, отличается от parental care . Оба являются широко распространенными явлениями среди общественных насекомых, птиц и млекопитающих.
Алломатеринство включает в себя широкий спектр поведения, включая: вынашивание, снабжение провизией, уход, прикосновение, вскармливание (аллонусиление) и защиту детенышей от хищников или сородичей. В зависимости от возрастно-полового состава групп аллопари, помощники или «обработчики» могут быть нерепродуктивными самцами в полиандрических системах, репродуктивными или нерепродуктивными взрослыми самками, молодыми или старшими детенышами или старшими братьями или сестрами, помогающими воспитывать своих младших братьев и сестер.
Термин «алломать» впервые появился в социобиологическом анализе репродуктивных стратегий среди обезьян-лангуров и относился к членам группы, отличным от матери, которые разделяют заботу о детенышах. [1] Алломатеринство, как оказалось, распространено среди приматов и встречается у зеленых мартышек , обезьян-цебусов , беличьих обезьян , различных макак , обезьян Нового Света и полуобезьян, когда самки или самцы членов группы помогают матери, вынашивая или охраняя детенышей от хищников , а у некоторых обезьян Нового Света, таких как тамарины и мартышки, они помогают им продовольствием.
Материнская забота сильно различается между видами, семействами, подсемействами и группами приматов и внутри них. Матери в пределах одной группы часто значительно различаются по объему доступа, который они предоставляют матерям. Различные уровни материнской заботы присутствуют почти у 75% видов приматов, по которым имеются данные, и среди 100% каллитрихид. [2] Материнская забота со стороны взрослых самцов чаще всего предоставляется видам, у которых существует относительно высокая степень уверенности в отцовстве, например, в пределах видов, живущих парами. Однако было замечено, что неродственные взрослые самцы обеспечивают материнскую заботу, как у толстохвостых лемуров [2] и берберийских макак . [3]
Большую часть заботы о потомстве у видов приматов, живущих в группах, обеспечивают самки и детеныши. Детеныши часто являются старшими братьями и сестрами, но не обязательно оказывают заботу о потомстве исключительно своим братьям и сестрам. Материнство чаще всего встречается у видов с близкими отношениями между самками и ослабленной иерархией доминирования самок. [2]
Число матерей, участвующих в алломатеринской заботе об одном детеныше, варьируется в зависимости от вида. У лангуров хануман детеныши получают алломатеринскую заботу от большинства самок в группе, в то время как у лангуров шапочного окраса одна взрослая самка обычно выступает в качестве основной алломатери для детеныша. [4]
Возраст, в котором детеныши получают уход от матерей-самок, также сильно различается в зависимости от вида. Исследования клиновидных капуцинов показали, что детеныши не получают ухода от матерей-самок в течение первых трех месяцев своей жизни, и они получают наибольшее количество ухода от матерей-самок в возрасте от четырех до шести месяцев. Однако потенциальные матери-самки проявляют интерес и изучают детей младше трех месяцев. [5] С другой стороны, исследования диких шапочных лангуров показали, что детеныши проводят около ⅓ своего времени с одной матерью-самкой в течение первого месяца жизни, а после этого времени, проведенного в уходе от матерей-самок, сокращается. [4] Детеныши диких формозских макак получают самые высокие показатели ухода от матерей-самок в возрасте от четырех до семи недель, а показатели ухода от матерей-самок значительно снижаются в возрасте от 20 до 24 недель. [6]
Существуют доказательства того, что некоторые виды приматов по-разному обеспечивают материнскую заботу в зависимости от пола детеныша. Этот гендерный перекос в материнской заботе отмечен у диких формозских макак. В исследовании этого вида взрослые самки участвовали в более высоких показателях материнской заботы с детенышами женского пола, чем с детенышами мужского пола, в то время как молодые самки участвовали в более высоких показателях материнской заботы с детенышами мужского пола, чем с детенышами женского пола. [6]
Известно, что самки обезьяны Cebus регулярно выкармливают (allonurs) детенышей, которые не являются их собственными (ср. кормилица ). У этих видов allonursing выполняется родственными и неродственными самками. Более того, около 10% случаев кормления приписываются allonursing. Аллонурсинг является широко распространенным, хотя и нечастым, поведением среди самок клиновидных капуцинов. [5] Allomothering также может выполняться нерепродуктивными помощниками, как у каллитрихид ( мармозеток и тамаринов ).
У каллитрихид всематеринская забота выходит за рамки многих других видов, и детеныши спонтанно обеспечиваются всеми членами группы без предварительного призыва со стороны детенышей. Эти виды практикуют факультативное кооперативное размножение, когда размножается одна доминирующая самка, а другие члены группы (отцы, другие самцы и нерепродуктивные детеныши) обеспечивают большую часть ухода за детенышами.
Многие исследования показали, что кооперативное размножение и алломатеринство обеспечивают значительные преимущества для развития, обучения и социализации потомства. [7] [8] [9] Приматы, которые являются кооперативными размножающимися, известны некоторыми поведенческими элементами, включая защиту территории и группы, осторожность и передачу потомства между разными особями. [10] Кооперативная группа защищает потомство и членов физически и обеспечивает/делится едой посредством передачи потомства между разными особями. Исследователи полагают, что за этими кооперативными поведенческими элементами стоят когнитивные способности, которые позволяют особям помогать другим. Эти поведенческие элементы также приводят к улучшению других когнитивных способностей, особенно тех, которые связаны с социальным взаимодействием. [10]
В этой связи некоторые исследования предположили, что потенциальное эволюционное давление могло сформировать поведенческие элементы и даже некоторые морфологические черты детенышей у кооперативно размножающихся животных. Одним из возможных давлений является необходимость для младенцев развивать некоторые социальные навыки, которые позволяют им формировать прочные связи с несколькими опекунами, поскольку это может увеличить их шансы манипулировать опекунами, чтобы помочь им выжить. [10] [11] Другим селективным давлением, которое может привести к эволюции отличительных вокализации или других коммуникативных сигналов у потомства кооперативных размножающихся животных, является требование к новорожденным иметь возможность эффективно общаться со своими опекунами. [10]
Как предполагается в сравнительных исследованиях, кооперативное размножение могло привести к развитию большей когнитивной гибкости и способностей к решению проблем у младенцев. Это связано с тем, что преодоление сложных социальных ситуаций с несколькими опекунами требует высокого уровня когнитивных способностей, включая понимание и реагирование на социальные сигналы, эффективную коммуникацию и решение проблем. [12] [13] Важно знать, что эти навыки могут быть полезны в других социальных ситуациях, а не для воспитания потомства, и текущие исследования, изучающие эту связь, подчеркивают необходимость дальнейших исследований. [10] Например, в текущих сравнительных исследованиях различных видов приматов показано, что виды кооперативного размножения, такие как каллитрихиды, из-за их большей социальной толерантности и чувствительности к сигналам других могут лучше справляться с задачами, требующими социального обучения, общения и создания альянсов, чем их независимо воспроизводящиеся сестринские таксоны (беличьи обезьяны). [10]
Кроме того, другой важной когнитивной способностью, связанной с социальностью и кооперативным размножением, является просоциальность, которая рассматривалась в некоторых исследованиях. [9] Сравнительные исследования утверждают, что кооперативное размножение у нечеловекообразных приматов приводит к когнитивным изменениям, которые повышают просоциальность и улучшают социальное познание. [14] [15] [16] Такое просоциальное поведение не наблюдается у нечеловекообразных приматов, которые являются независимыми размножающимися. [17] [18] [19]
Исследования просоциальности говорят о « совместной преднамеренности » как способности индивида делиться ментальными представлениями целей и намерений с другими на основе понимания основных ментальных состояний. [9] Следовательно, эта способность позволяет индивидам сотрудничать друг с другом и координировать свои действия. В частности, у людей характеристики, связанные с общей заботой о детях, как полагают, способствуют продвинутым когнитивным навыкам, включая язык, планирование, кумулятивную культуру и намеренное обучение. Эти характеристики редки у других животных и требуют сложного взаимодействия между когнитивным развитием и социальным поведением. [9]
Было предложено множество объяснений адаптивной ценности материнской заботы и того, кто получает от нее пользу: мать, младенец или мать-алломать. [2]
Старшие братья и сестры, продвигающие свой собственный генетический материал посредством помощи своим младшим братьям и сестрам, объясняются теорией инклюзивной приспособленности : потомки одних и тех же родителей, в среднем, генетически одинаково близки к своим братьям и сестрам, как и к своему собственному потомству. Согласно теории отбора родственников , родственные алломатери могут улучшить свою инклюзивную приспособленность, если поведение алломатеринства способствует выживанию детеныша или более быстрой репродуктивной скорости для матери, поскольку это увеличит генетический успех родственной алломатери. Фэрбенкс, 1990 обнаружил, что у содержащихся в неволе зеленых мартышек молодые особи с наибольшей вероятностью будут оказывать аллоопеку детенышу-брату или детенышу матери высокого ранга. [20] У клиновидных капуцинов степень родства лучше всего предсказывает алломатеринские взаимодействия, и самки-братья и сестры с наибольшей вероятностью будут выступать в качестве алломатерей для детенышей. [5] Однако родственный отбор не учитывает все алломатеринское поведение, поскольку неродственные подростки и самки часто являются теми, кто обеспечивает алломатеринское поведение. Молодые самки с братьями и сестрами могут просто иметь больше возможностей заботиться о родственных детенышах. [21]
Было предложено несколько адаптивных функций для объяснения широко распространенных случаев аллогенной заботы у млекопитающих и птиц. Джейн Ланкастер отметила репродуктивные преимущества для приматов как k-стратегов в обучении быть лучшими матерями или приобретении материнских навыков. Ее гипотеза обучения материнству постулирует, что самки приматов, не имеющие собственных детей, участвуют в аллогенной заботе чаще, чем ожидалось, и данные исследований Сары Хрди и Линн Фэрбенкс подтверждают эту гипотезу. Однако опытные и беременные матери также могут извлечь пользу из практики аллогенной заботы. [22] Гипотеза подтверждается доказательствами успешности аллогенной заботы как метода обучения. У матерей, ставших матерями впервые, высокие показатели детской смертности, но этот показатель снижается для самок, которые занимались аллогенной заботой в подростковом возрасте до рождения своего первого потомства. Таким образом, более частое аллогенное воспитание в подростковом возрасте соответствует большему репродуктивному успеху самки. [20] Алломатери могут сталкиваться с энергетическими, социальными и репродуктивными издержками, но потенциально выигрывают, обучаясь тому, как быть родителем, и практикуя родительские навыки, что приводит к более высоким показателям выживаемости их первенцев. Эта выгода для алломатери может быть потенциально дорогостоящей для младенца и его матери. [4] Однако эта гипотеза оспаривается такими доказательствами, как наблюдение, что у диких формозских макак нерожавшие и многорожавшие взрослые самки проявляют схожие показатели алломатеринской заботы. [6]
Другие гипотезы включают «формирование альянса», когда подчиненные алломатери стремятся сформировать социальные альянсы с доминирующими матерями, взаимодействуя со своими детенышами. Младенцы также могут приобретать ценные социальные навыки, взаимодействуя с алломатерями. Младенцы могут формировать свои собственные социальные альянсы и повышать свои шансы на наличие будущих партнеров по расселению. Это особенно заметно у некоторых видов обезьян Colobine, у которых отношения, как правило, строятся не так сильно на родстве (по сравнению с обезьянами Cercopithecine). У Colobines алломатеринская забота может позволить детенышам формировать социальные сети и отношения, которые отделены от отношений их матери. [23] алломатеринская забота также может быть формой взаимного альтруизма между самками в группе. [24] В некоторых случаях алломатеринство может также повысить шансы на усыновление детеныша другой самкой-резидентом в случае смерти матери.
Другое объяснение заключается в том, что отбор на всематеринское поведение может быть просто побочным продуктом отбора на материнское поведение, и что нет никакой особой адаптивной ценности всематеринского ухода. Эта теория подтверждается наблюдениями, что самки, которые обеспечивают всематеринский уход чаще, также в конечном итоге становятся лучшими матерями, поэтому эти самки могут быть предрасположены к уходу за детенышами. [21] Однако эта гипотеза не объясняет высокие уровни всематеринского ухода, наблюдаемые у молодых, полувзрослых или неродственных взрослых самцов у многих видов [приматов].
Мать младенца, в условиях всеобщего материнства, может получить время, освобожденное от родительских обязанностей, что может дать ей энергетические преимущества, позволяя ей снизить уровень материнской заботы и тратить меньше энергии на вынашивание своего младенца, а также позволяя ей более эффективно добывать пропитание. Эти энергетические преимущества могут позволить матери получить прямые преимущества в плане физической подготовки, поскольку она может быстрее размножаться (т. е. сократить интервал между рождениями) благодаря всеобщему материнскому уходу, предоставляющему ей возможность быстрее инвестировать в физическую подготовку для своего следующего потомства. [2] [22] Сокращение интервала между рождениями и последующее увеличение репродуктивной способности матери может в конечном итоге повысить ее репродуктивный успех в течение жизни. [20] Младенцы также могут выиграть от более эффективного кормления и всеобщего материнского ухода за счет более быстрого созревания и темпов роста или более раннего времени отлучения от груди (в более молодом возрасте, но не при меньшем весе). [3]
Забота о детях-одиночках не всегда может быть полезной. В некоторых случаях сообщалось о «тете-до-смерти», когда самки удерживают младенца у матери до тех пор, пока он не умрет, что можно объяснить либо некомпетентностью, либо конкуренцией в пользу собственных детей тети. В других случаях младенцев могут похищать и они могут получать опасные для жизни укусы или удары от предполагаемого родителя-одиночки. [25]
У обезьян Старого Света и человекообразных обезьян церкопитеков наблюдалось мало алломатеринской заботы. Однако некоторые виды церкопитеков, включая верветок, обезьян патат и талапоинов, демонстрируют высокий уровень алломатеринской заботы. У некоторых видов церкопитеков алломатеринская забота присутствует, но ограничивается более старшими детенышами. [24] У большинства видов церкопитеков и человекообразных обезьян матери находятся в почти постоянном контакте со своими детенышами. Предполагается, что степень разрешенной алломатеринской заботы зависит от риска, который это поведение влечет за собой для детеныша. [26] Примечательно, что по крайней мере самки церкопитеков чрезвычайно заинтересованы в детенышах, поэтому алломатеринская забота, по-видимому, ограничена из-за ограничений со стороны матерей. [24] Матери часто ограничивают попытки других прикасаться или брать в руки их детенышей у видов, где риск травмы или смерти высок (например, резидентно-непотистские виды церкопитеков, такие как японские макаки ). У некоторых видов обезьян церкопитеков с жесткой иерархией доминирования самок некормящая самка может отказаться возвращать детеныша его матери с более низким рангом, что приводит к тому, что детеныш умирает от голода. Матери всегда могут вернуть своих детенышей, если нет строгой иерархии доминирования. [22] У некоторых видов обезьян церкопитеков многорожавшие самки, особенно те, у которых есть детеныши или которые беременны, могут быть агрессивны к детенышам, которые не являются их собственными. Похищение и агрессия могут быть формами снижения репродуктивной конкуренции между самками. Такое поведение делает разрешение матерям на аллокаре более рискованным. [26]
Более высокие уровни насилия при обращении с детенышем по материнской линии и более ограничительный стиль материнства можно наблюдать у видов церкопитеков из-за высокого уровня внутригрупповой конкуренции за еду и деспотичных и непотистских социальных структур для самок. В целом, колобины и церкопитековые обезьяны Старого Света демонстрируют отличительные модели алломатеринской заботы, при этом колобины допускают обширную алломатеринскую заботу о детях, а церкопитеки, бабуины и макаки в частности допускают лишь незначительную или не допускают алломатеринскую заботу о детях. Предполагается, что общая разница в уровнях алломатеринской заботы между двумя подсемействами церкопитекоидов может быть связана с их различными рационами питания и, следовательно, с различными уровнями пищевой конкуренции, которые могли повлиять на развитие различных социальных структур. Колобины — это листоядные травоядные, которые демонстрируют большую степень пищевой гибкости. Предполагается, что их диетические модели способствовали низкой внутригрупповой конкуренции за еду, что, по-видимому, повлияло на развитие социальных групп с высоким уровнем социального взаимодействия и расслабленной иерархией доминирования самок. Эта нестрогая иерархия самок, по-видимому, увеличила выгоды и снизила затраты на всематеринскую заботу, что позволило эволюционировать всематеринству у видов колобин. [23] Напротив, виды церкопитековых, как правило, всеядны и участвуют в высоких уровнях внутригрупповой конкуренции за еду, что, как предполагается, повлияло на формирование строгих иерархий доминирования самок. [24] Эта строгая иерархия самок, по-видимому, уменьшила выгоды и увеличила затраты на всематеринскую заботу, что может объяснить низкие показатели всематеринского воспитания, наблюдаемые у большинства видов церкопитековых. Различные диетические потребности, схемы питания, к которым они привели, и социальные системы, на которые частично повлияли схемы питания, являются потенциальными источниками эволюционных процессов, которые привели к явным различиям в всематеринской заботе между подсемействами колобин и церкопитековых. [23] Низкие показатели конкуренции между самками и смягченная иерархия доминирования самок у колобин позволяют матерям забирать своих детенышей и делают так, чтобы члены группы не причиняли им вреда. [23] Неправильное обращение с младенцами и детоубийство, как правило, более распространены у церкопитековых, что может объяснять, почему колобины, как правило, допускают высокую степень материнской заботы, в то время как церкопитековые, как правило, допускают небольшую или полную не допускают материнской заботы. [26]
Обезьяны могут отказываться делиться детенышами из-за опасений за свою безопасность. Детеныши шимпанзе подвергаются риску быть убитыми самцами-детоубийцами из-за репродуктивного доступа к матери и самками из-за большего доступа к ресурсам, а молодые родители-всемогущие могут быть недостаточно опытными, чтобы успешно защитить детеныша. [22] Самки обычно покидают свои родовые группы, поэтому доступные матери-всемогущие обычно не являются родственницами. Однако исследования Бадеску, Уоттса, Катценберга и Селлена на диких шимпанзе в Нгого, Уганда, наблюдали материнство у некоторых особей. Они обнаружили большие различия в показателях материнства в пределах группы. Опытные матери допускали больше материнства, возможно, потому, что братья и сестры часто выступали в роли матерей-всемогущих. Материнская забота у шимпанзе обеспечивает матерям репродуктивные преимущества. Это исследование показало, что детеныши, которые получали больше материнского ухода, реже кормились грудью, и поэтому их матери меньше давали молока. Более длительные периоды между кормлениями из-за ухода со стороны матери привели к снижению лактации и более быстрому отлучению младенцев от груди, но не к повышению детской смертности и более быстрому восстановлению овуляции у матерей. Матери смогли сократить интервалы между родами и, таким образом, повысить свой репродуктивный успех. Однако матери с предыдущим потомством отлучают своих младенцев быстрее, поэтому сокращение времени отлучения может быть связано с опытом, или матери с предыдущим потомством могут производить более питательное молоко, и отмеченные различия во времени отлучения могут не иметь отношения к уходу со стороны матери. [27]