Ископаемое животное (от латинского fossor «копатель») — это животное, приспособленное к рытью и живущее в основном (но не исключительно) под землей . Примерами ископаемых позвоночных являются барсуки , голые землекопы , сурикаты и кротовые саламандры . [1] Среди беспозвоночных многие моллюски (например, моллюски ), насекомые (например, жуки , осы , пчелы ) и паукообразные (например, пауки ) являются ископаемыми.
Физическая адаптация окаменелости широко распространена среди многих доисторических типов и таксонов , таких как бактерии и ранние эукариоты . Более того, фосфориальность развивалась независимо несколько раз, даже внутри одной семьи . [2] Ископаемые животные появились одновременно с колонизацией суши членистоногими в позднем ордовике (более 440 миллионов лет назад). [3] Другие известные ранние норы включают Eocaecilia и, возможно, Dinilysia . [4] Самый старый пример зарывающихся в синапсиды , линия, которая включает современных млекопитающих и их предков, — это цинодонт , Thrinaxodon liorhinus , найденный в Кару в Южной Африке , возраст которого оценивается в 251 миллион лет. Имеющиеся данные показывают, что эта адаптация произошла из-за драматических массовых вымираний в пермский период. [1]
Существует шесть основных внешних модификаций, описанных Х.В. Шимером в 1903 году [5] , которые свойственны всем роющим видам млекопитающих:
Другие важные физические особенности включают подповерхностный скелет: череп треугольной формы, предносовую косточку , долотообразные зубы, эффективно сросшиеся и короткие поясничные позвонки , хорошо развитую грудину , сильные передние конечности и более слабые кости задних конечностей. [5] Из-за нехватки света одной из наиболее важных особенностей ископаемых животных является развитие физических и сенсорных качеств, которые позволяют им общаться и ориентироваться в темной подземной среде. Учитывая, что звук распространяется медленнее в воздухе и быстрее через твердую землю, использование сейсмических ( ударных ) волн в небольших масштабах более выгодно в этих средах. Несколько различных применений хорошо документированы. Капский землекоп ( Georychus capensis ) использует барабанное поведение, чтобы отправлять сообщения своим сородичам посредством специфических сигналов. Золотой крот пустыни Намиб ( Eremitalpagranti namibensis ) может обнаруживать под землей колонии термитов и аналогичную добычу благодаря развитию гипертрофированного молоточка . Такая адаптация позволяет лучше обнаруживать низкочастотные сигналы. [7] Наиболее вероятным объяснением фактической передачи этих сейсмических сигналов, улавливаемых слуховой системой, является использование костной проводимости; Всякий раз, когда к черепу прикладывают вибрации, сигналы доходят до внутреннего уха многими путями. [8]
У животных, которые роют норы, сжимая почву, требуемая работа увеличивается экспоненциально с увеличением диаметра тела. У амфисбенов , древней группы роющих ящерицеобразных чешуйчатых, специализация включает в себя перистость длиннейшей мышцы спины , основной мышцы, связанной с рытьем нор, для увеличения площади поперечного сечения мышц . Принужденные почвой к небольшому диаметру тела, амфисбены могут увеличивать мышечную массу за счет увеличения длины, а не диаметра тела. [9] У большинства амфисбен конечности были потеряны в результате роющего образа жизни. Однако слеповидная ящерица Bipes , в отличие от других земноводных, сохраняет крепкие роющие передние конечности [10] , сравнимые с таковыми у кротов и слепушонков .
Многие ископаемые и полуфоссорные млекопитающие, обитающие в зонах умеренного климата с частично замерзшими грунтами, склонны впадать в спячку из-за сезонного отсутствия мягкой, сочной травы и других источников питания. [5]
У.Х.Шаймер пришел к выводу, что в целом виды, принявшие ископаемый образ жизни, вероятно, сделали это потому, что им не удалось найти над землей пищу и защиту от хищников. [5] Кроме того, некоторые, такие как Э. Нево, предполагают, что роющий образ жизни мог возникнуть из-за сурового надземного климата. [11] Переход к подземному образу жизни также влечет за собой изменения в обмене веществ и энергетике , часто в зависимости от веса. Субфоссорные виды весом более 80 граммов (2,8 унции) имеют сравнительно более низкие базальные показатели [ уточните ] , чем те, которые весят менее 60 граммов (2,1 унции). Среднее ископаемое животное имеет базальную норму от 60% до 90%. Дальнейшие наблюдения пришли к выводу, что более крупные роющие животные, такие как ежи или броненосцы , имеют более низкую теплопроводность, чем более мелкие животные, что, скорее всего, снижает накопление тепла в их норах. [12]
Одним из важных последствий, оказываемых окаменелыми животными на окружающую среду, является биотурбация , определенная Маршаллом Уилкинсоном как изменение фундаментальных свойств почвы, включая поверхностные геоморфические процессы. [13] Установлено, что мелкие окаменелости, такие как муравьи , термиты и дождевые черви , вытесняют огромное количество почвы. Общие глобальные темпы перемещения этих животных эквивалентны общим глобальным темпам тектонического поднятия . [13] Присутствие роющих животных также оказывает прямое влияние на состав, структуру и растущую растительность почвы. Воздействие, которое оказывают эти животные, может варьироваться от кормления, сбора урожая, хранения и нарушения почвы, но может различаться, учитывая большое разнообразие ископаемых видов, особенно травоядных видов. Конечный эффект обычно состоит из изменения состава видов растений и увеличения разнообразия растений, что может вызвать проблемы с урожаем на корню, поскольку это влияет на его однородность . [14] Закапывание также влияет на круговорот азота в пораженной почве. Курганы и голые почвы, где обитают роющие животные, содержат значительно большее количество NH.+
4и нет−
3а также больший потенциал нитрификации и микробного NO−
3потребление, чем в растительных почвах. Основной механизм этого явления вызван удалением покровных лугов. [15]
Роющие змеи могут быть более уязвимы к изменению окружающей среды, чем не роющие змеи, хотя это может быть не так для других роющих групп, таких как ящерицы. Это может стать эволюционным тупиком для змей. [16]