Вымирание Олсона было массовым вымиранием , которое произошло 273 миллиона лет назад в позднецисуральскую или раннегваделупскую эпоху пермского периода , предшествовав гораздо более масштабному пермско-триасовому вымиранию . [1] [2] [3] Событие названо в честь американского палеонтолога Эверетта К. Олсона , который первым обнаружил пробел в палеонтологической летописи, указывающий на внезапную смену между раннепермской и средне- позднепермской фаунами. Некоторые авторы также помещают перерыв в континентальной палеонтологической летописи примерно в это время, [4] [2] но другие не согласны. [5] [6] [7] [8] [9] Некоторые авторы утверждают, что это событие затронуло многие таксоны, включая эмбриофиты , морских многоклеточных и четвероногих .
Первые свидетельства вымирания появились, когда Эверетт К. Олсон отметил разрыв между ранними пермскими фаунами, в которых доминировали пеликозавры, и фаунами с преобладанием терапсид средней и поздней перми. Сначала это событие считалось разрывом в летописи окаменелостей и изначально называлось «разрывом Олсона». [4] [10] Чтобы усугубить трудности с определением причины «разрыва», исследователи испытывали трудности с разрешением неопределенности, которая существует относительно продолжительности общего вымирания и относительно сроков и продолжительности вымирания различных групп в рамках более крупного процесса. Появились теории, которые предполагали, что вымирание было длительным, растянувшимся на несколько миллионов лет [11] или что множественные импульсы вымирания предшествовали пермско-триасовому вымиранию. [1] [12] [13] Влияние вымирания Олсона усилило последствия пермско-триасового вымирания, и окончательное вымирание уничтожило лишь около 80% видов, живших в то время, в то время как остальные потери произошли во время первого импульса или в интервале между импульсами. [ необходима ссылка ]
В 1990-х и 2000-х годах исследователи собрали доказательства биоразнообразия растений, морских организмов и четвероногих, которые указывали на импульс вымирания, предшествовавший пермско-триасовому вымиранию, которое оказало глубокое влияние на жизнь на суше. На суше Сахни и Бентон показали, что даже без учета редких ископаемых ассоциаций периода вымирания, событие может быть подтверждено стадиями времени, охватывающими событие, поскольку были найдены хорошо сохранившиеся разделы палеонтологической летописи как до, так и после события, и они назвали это событие «вымиранием Олсона». [1] «Пробел» был окончательно закрыт в 2012 году, когда Майкл Бентон подтвердил, что наземная ископаемая летопись средней перми хорошо представлена ископаемыми местонахождениями на американском юго-западе и европейской части России и что этот пробел не является артефактом плохой летописи горных пород, поскольку нет никакой корреляции между геологическими и биологическими записями средней перми. [6]
Несмотря на закрытие Olson's Gap, наличие события вымирания на границе кунгурского и роудского ярусов все еще оспаривалось. Утверждалось, что наблюдаемое снижение разнообразия может быть связано со сдвигом местоположения наибольшего размера выборки из палеоэкваториальных в палеоумеренные регионы: экваториальные регионы, как правило, имеют более высокое разнообразие в большинстве современных групп. [14] Однако тщательный обзор формаций, содержащих тетрапод, в кунгурском и роудском ярусах обнаружил доказательства того, что смена фауны в это время не является результатом смещения местоположения выборки; раннепермские умеренные фауны больше похожи на раннепермские экваториальные фауны, чем на среднепермские умеренные фауны. [7] [15] Было также показано, что на протяжении всего пермского периода наибольшее разнообразие было обнаружено в умеренных регионах, а не в экваториальных, и поэтому падение разнообразия не могло быть связано с увеличением выборки умеренных широт. [7]
Не существует общепринятой теории о причине вымирания Олсона. Недавние исследования показали, что изменение климата может быть возможной причиной: экстремальные условия наблюдались в пермском периоде Канзаса, что было результатом сочетания жаркого климата и кислых вод, особенно совпадающих с вымиранием Олсона. [16]
Растения показали большой оборот в середине-конце перми и в триасе. Продолжительность более высоких темпов вымирания (>60%) у наземных растений составила около 23,4 млн лет, начиная с вымирания Олсона и в начале среднего триаса. [17] Вымирание Олсона представляет собой третий по величине пик темпов вымирания, наблюдаемых у растений на протяжении всего палеозоя, и число родов сократилось на 25%. [18] Вымирание было особенно серьезным среди свободноспоровых растений; семенные растения, по-видимому, в значительной степени не пострадали. [18]
Пермский период был временем быстрых изменений для четвероногих; в частности, произошел крупный переход от фаун, в которых доминировали базальные синапсиды (« пеликозавры ») и рептилиоморфы ( Diadectes ), к фаунам, в которых доминировали терапсиды ( Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia и Cynodontia ); цинодонты были прямыми предками млекопитающих. [6] В 2008 году Сахни и Бентон [1] подтвердили, что это был не просто оборот (постепенная замена одного фаунистического комплекса другим), а настоящее вымирание, в ходе которого произошло значительное падение биоразнообразия четвероногих в глобальном масштабе и на уровне сообщества. Вымирание могло происходить в два этапа: Edaphosauridae и Ophiacodontidae вымерли около границы кунгурского и роудского ярусов, в то время как Caseidae и Therapsida диверсифицировались; позднее в роудском ярусе или немного позже вымерли Sphenacodontidae , [3] хотя это, по-видимому, было результатом медленного спада более 20 млн лет назад, что охватывало период с сакмарского по кунгурский период [19], и Caseidae также пришли в упадок в течение еще более длительного периода. [20] Вымирание Олсона, по-видимому, было самым высоким палеозойским пиком скорости вымирания, наблюдаемым у Eureptilia , превзойдя даже массовое вымирание в пермско-триасовый период. [21] Темноспондилы также пострадали особенно сильно. [14]
В декабре 2011 года Модесто и др. описали окаменелые останки «самого молодого» пеликозавра в Южной Африке, как 260 миллионов лет назад. Это, а также немного более старые останки варанопидов, документируют тот факт, что эта клада, как и некоторые казеиды, [22] пережила вымирание Олсона. [23] Этот тип животных называется таксоном катастрофы , организмом, который переживает крупное нарушение окружающей среды, возможно, формируя основу для новой адаптивной радиации.
Темпы вымирания рыб заметно возросли между цисуральским и гваделупским периодами, временем вымирания Олсона. [24] Однако темпы возникновения также возросли, и поэтому, по-видимому, не произошло существенного снижения видового богатства . [24] Используя данные о разнообразии хрящевых рыб , Кут показал, что до середины гваделупского периода существенного снижения разнообразия не наблюдалось. [25]
Фауна не восстановилась полностью после вымирания Олсона до воздействия пермско-триасового вымирания. Оценки времени восстановления различаются, некоторые авторы указывают, что восстановление было длительным, продолжаясь 30 миллионов лет в триасе. [1]
Несколько важных событий произошли во время вымирания Олсона, наиболее заметным из которых стало появление терапсид , группы сфенакодонтоидных синапсидов , включающей эволюционных предков млекопитающих. Дальнейшие исследования недавно идентифицированных примитивных терапсид из формации Сидагоу (местность Дашанькоу) в Китае эпохи Роудян могут предоставить больше информации по этой теме. [26]