stringtranslate.com

Вымирание Олсона

Вымирание Олсона было массовым вымиранием , которое произошло 273 миллиона лет назад в позднецисуральскую или раннегваделупскую эпоху пермского периода , предшествовав гораздо более масштабному пермско-триасовому вымиранию . [1] [2] [3] Событие названо в честь американского палеонтолога Эверетта К. Олсона , который первым обнаружил пробел в палеонтологической летописи, указывающий на внезапную смену между раннепермской и средне- позднепермской фаунами. Некоторые авторы также помещают перерыв в континентальной палеонтологической летописи примерно в это время, [4] [2] но другие не согласны. [5] [6] [7] [8] [9] Некоторые авторы утверждают, что это событие затронуло многие таксоны, включая эмбриофиты , морских многоклеточных и четвероногих .

Идентификация

Первые свидетельства вымирания появились, когда Эверетт К. Олсон отметил разрыв между ранними пермскими фаунами, в которых доминировали пеликозавры, и фаунами с преобладанием терапсид средней и поздней перми. Сначала это событие считалось разрывом в летописи окаменелостей и изначально называлось «разрывом Олсона». [4] [10] Чтобы усугубить трудности с определением причины «разрыва», исследователи испытывали трудности с разрешением неопределенности, которая существует относительно продолжительности общего вымирания и относительно сроков и продолжительности вымирания различных групп в рамках более крупного процесса. Появились теории, которые предполагали, что вымирание было длительным, растянувшимся на несколько миллионов лет [11] или что множественные импульсы вымирания предшествовали пермско-триасовому вымиранию. [1] [12] [13] Влияние вымирания Олсона усилило последствия пермско-триасового вымирания, и окончательное вымирание уничтожило лишь около 80% видов, живших в то время, в то время как остальные потери произошли во время первого импульса или в интервале между импульсами. [ необходима ссылка ]

В 1990-х и 2000-х годах исследователи собрали доказательства биоразнообразия растений, морских организмов и четвероногих, которые указывали на импульс вымирания, предшествовавший пермско-триасовому вымиранию, которое оказало глубокое влияние на жизнь на суше. На суше Сахни и Бентон показали, что даже без учета редких ископаемых ассоциаций периода вымирания, событие может быть подтверждено стадиями времени, охватывающими событие, поскольку были найдены хорошо сохранившиеся разделы палеонтологической летописи как до, так и после события, и они назвали это событие «вымиранием Олсона». [1] «Пробел» был окончательно закрыт в 2012 году, когда Майкл Бентон подтвердил, что наземная ископаемая летопись средней перми хорошо представлена ​​ископаемыми местонахождениями на американском юго-западе и европейской части России и что этот пробел не является артефактом плохой летописи горных пород, поскольку нет никакой корреляции между геологическими и биологическими записями средней перми. [6]

Несмотря на закрытие Olson's Gap, наличие события вымирания на границе кунгурского и роудского ярусов все еще оспаривалось. Утверждалось, что наблюдаемое снижение разнообразия может быть связано со сдвигом местоположения наибольшего размера выборки из палеоэкваториальных в палеоумеренные регионы: экваториальные регионы, как правило, имеют более высокое разнообразие в большинстве современных групп. [14] Однако тщательный обзор формаций, содержащих тетрапод, в кунгурском и роудском ярусах обнаружил доказательства того, что смена фауны в это время не является результатом смещения местоположения выборки; раннепермские умеренные фауны больше похожи на раннепермские экваториальные фауны, чем на среднепермские умеренные фауны. [7] [15] Было также показано, что на протяжении всего пермского периода наибольшее разнообразие было обнаружено в умеренных регионах, а не в экваториальных, и поэтому падение разнообразия не могло быть связано с увеличением выборки умеренных широт. [7]

Возможные причины

Не существует общепринятой теории о причине вымирания Олсона. Недавние исследования показали, что изменение климата может быть возможной причиной: экстремальные условия наблюдались в пермском периоде Канзаса, что было результатом сочетания жаркого климата и кислых вод, особенно совпадающих с вымиранием Олсона. [16]

Модели вымирания

На суше

Растения

Растения показали большой оборот в середине-конце перми и в триасе. Продолжительность более высоких темпов вымирания (>60%) у наземных растений составила около 23,4 млн лет, начиная с вымирания Олсона и в начале среднего триаса. [17] Вымирание Олсона представляет собой третий по величине пик темпов вымирания, наблюдаемых у растений на протяжении всего палеозоя, и число родов сократилось на 25%. [18] Вымирание было особенно серьезным среди свободноспоровых растений; семенные растения, по-видимому, в значительной степени не пострадали. [18]

Четвероногие

Пермский период был временем быстрых изменений для четвероногих; в частности, произошел крупный переход от фаун, в которых доминировали базальные синапсиды (« пеликозавры ») и рептилиоморфы ( Diadectes ), к фаунам, в которых доминировали терапсиды ( Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia и Cynodontia ); цинодонты были прямыми предками млекопитающих. [6] В 2008 году Сахни и Бентон [1] подтвердили, что это был не просто оборот (постепенная замена одного фаунистического комплекса другим), а настоящее вымирание, в ходе которого произошло значительное падение биоразнообразия четвероногих в глобальном масштабе и на уровне сообщества. Вымирание могло происходить в два этапа: Edaphosauridae и Ophiacodontidae вымерли около границы кунгурского и роудского ярусов, в то время как Caseidae и Therapsida диверсифицировались; позднее в роудском ярусе или немного позже вымерли Sphenacodontidae , [3] хотя это, по-видимому, было результатом медленного спада более 20 млн лет назад, что охватывало период с сакмарского по кунгурский период [19], и Caseidae также пришли в упадок в течение еще более длительного периода. [20] Вымирание Олсона, по-видимому, было самым высоким палеозойским пиком скорости вымирания, наблюдаемым у Eureptilia , превзойдя даже массовое вымирание в пермско-триасовый период. [21] Темноспондилы также пострадали особенно сильно. [14]

В декабре 2011 года Модесто и др. описали окаменелые останки «самого молодого» пеликозавра в Южной Африке, как 260 миллионов лет назад. Это, а также немного более старые останки варанопидов, документируют тот факт, что эта клада, как и некоторые казеиды, [22] пережила вымирание Олсона. [23] Этот тип животных называется таксоном катастрофы , организмом, который переживает крупное нарушение окружающей среды, возможно, формируя основу для новой адаптивной радиации.

В воде

Рыба

Темпы вымирания рыб заметно возросли между цисуральским и гваделупским периодами, временем вымирания Олсона. [24] Однако темпы возникновения также возросли, и поэтому, по-видимому, не произошло существенного снижения видового богатства . [24] Используя данные о разнообразии хрящевых рыб , Кут показал, что до середины гваделупского периода существенного снижения разнообразия не наблюдалось. [25]

Восстановление

Фауна не восстановилась полностью после вымирания Олсона до воздействия пермско-триасового вымирания. Оценки времени восстановления различаются, некоторые авторы указывают, что восстановление было длительным, продолжаясь 30 миллионов лет в триасе. [1]

Несколько важных событий произошли во время вымирания Олсона, наиболее заметным из которых стало появление терапсид , группы сфенакодонтоидных синапсидов , включающей эволюционных предков млекопитающих. Дальнейшие исследования недавно идентифицированных примитивных терапсид из формации Сидагоу (местность Дашанькоу) в Китае эпохи Роудян могут предоставить больше информации по этой теме. [26]

Ссылки

  1. ^ abcde Sahney, S.; Benton, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–65. doi :10.1098/rspb.2007.1370. PMC  2596898. PMID  18198148 .
  2. ^ ab Lucas, SG (1 июля 2017 г.). «События вымирания тетрапод в пермском периоде». Earth-Science Reviews . 170 : 31–60. doi :10.1016/j.earscirev.2017.04.008. ISSN  0012-8252.
  3. ^ ab Дидье, Жиль; Лорен, Мишель (9 декабря 2021 г.). «Распределение времени вымирания по возрасту ископаемых и топологии деревьев: пример вымирания синапсид в середине перми». PeerJ . 9 : e12577. doi : 10.7717/peerj.12577 . PMC 8667717 . PMID  34966586. 
  4. ^ ab Лукас, СГ (2004). «Глобальный перерыв в летописи ископаемых тетрапод средней перми» (PDF) . Стратиграфия . 1 : 47–64.
  5. ^ Рейс, Роберт Р.; Лорен, Мишель (1 сентября 2001 г.). <1229:TRMFVE>2.0.CO;2 "Рептилия Macroleter: первые свидетельства позвоночных для корреляции континентальных слоев верхней перми Северной Америки и России". Бюллетень GSA . 113 (9): 1229–1233. doi :10.1130/0016-7606(2001)113<1229:TRMFVE>2.0.CO;2. ISSN  0016-7606.
  6. ^ abc Benton, Michael James (2012). «Нет пробела в среднепермской летописи наземных позвоночных». Geology . 40 (4): 339–342. Bibcode :2012Geo....40..339B. doi :10.1130/g32669.1 . Получено 21 марта 2023 г. .
  7. ^ abc Броклхерст, Нил; Дэй, Майкл О.; Рубидж, Брюс С.; Фробиш, Йорг (5 апреля 2017 г.). «Вымирание Олсона и широтный градиент биоразнообразия». Труды Королевского общества B . 284 (1852): 20170231. doi :10.1098/rspb.2017.0231. PMC 5394676 . PMID  28381616. 
  8. ^ Броклхерст, Нил (10 июня 2020 г.). «Olson's Gap или Olson's Extinction? Байесовский подход к датированию с использованием наконечников для разрешения стратиграфической неопределенности». Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 287 (1928): 20200154. doi : 10.1098/rspb.2020.0154 . PMC 7341920 . 
  9. ^ Лорен, Мишель; Хук, Роберт В. (2022). «Возраст самых молодых палеозойских континентальных позвоночных Северной Америки: обзор данных по группам Пиз-Ривер (Техас) и Эль-Рено (Оклахома) средней перми». BSGF — Earth Sciences Bulletin . 193 : 10. doi : 10.1051/bsgf/2022007 . ISSN  1777-5817.
  10. ^ Ивахненко, М.Ф. (2005). «Сравнительный обзор фаун тетрапод нижней перми Восточной Европы и Южной Африки». Палеонтологический журнал . 39 (1): 66–71.
  11. ^ Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, Garrison GH, Kirschvink JL, Smith R (2005). «Внезапное и постепенное вымирание среди позднепермских наземных позвоночных в бассейне Кару, Южная Африка». Science . 307 (5710): 709–714. Bibcode :2005Sci...307..709W. CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . doi :10.1126/science.1107068. PMID  15661973. S2CID  46198018 . Получено 21 марта 2023 г. . 
  12. ^ Retallack, GJ; Metzger, CA; Greaver, T.; Jahren, AH; Smith, RMH; Sheldon, ND (2006). "Средне-позднепермское массовое вымирание на суше". Бюллетень Геологического общества Америки . 118 (11–12): 1398–1411. Bibcode : 2006GSAB..118.1398R. doi : 10.1130/B26011.1 . Получено 21 марта 2023 г.
  13. ^ Рампино, Майкл Р.; Прокоф, Андреас; Адлер, Андре (2000). «Темп события конца перми: циклостратиграфия высокого разрешения на границе перми и триаса». Геология . 28 (7): 643–646. Bibcode : 2000Geo....28..643R. doi : 10.1130/0091-7613(2000)28<643:TOTEEH>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613 . Получено 21 марта 2023 г.
  14. ^ ab Benson, R.; Upchurch, P. (2013). «Тенденции разнообразия в установлении экосистем наземных позвоночных: взаимодействие пространственных и временных смещений выборки». Geology . 41 (1): 43–46. Bibcode :2013Geo....41...43B. doi :10.1130/g33543.1 . Получено 21 марта 2023 г. .
  15. ^ Броклхерст, Нил (15 мая 2018 г.). «Исследование влияния вымирания Олсона на четвероногих из Техаса». PeerJ . 6 : e4767. doi : 10.7717/peerj.4767 . PMC 5958880 . PMID  29780669. 
  16. ^ Zambito JJ IV.; Benison KC (2013). «Экстремально высокие температуры и палеоклиматические тенденции, зафиксированные в пермском эфемерном озерном галите». Геология . 41 (5): 587–590. Bibcode : 2013Geo....41..587Z. doi : 10.1130/G34078.1.
  17. ^ Сюн, Ч.; Ван, Ц. (2011). «Разнообразие наземных растений пермско-триасового периода в Южном Китае: было ли массовое вымирание на границе пермского и триасового периодов?». Палеобиология . 37 (1): 157–167. doi :10.1666/09029.1. S2CID  54637358.
  18. ^ ab Cascales-Minana, B.; Diez, JB; Gerrienne, P.; Cleal, CJ (2015). «Палеоботаническая перспектива великого биотического кризиса конца пермского периода». Historical Biology . 28 (8): 1066–1074. doi :10.1080/08912963.2015.1103237. S2CID  84091438.
  19. ^ Дидье, Жиль; Лорен, Мишель (июнь 2024 г.). «Тестирование событий вымирания и временных сдвигов в темпах диверсификации и фоссилизации с помощью модели окаменелого рождения-смерти (FBD): пример некоторых вымираний синапсид в середине перми». Кладистика . 40 (3): 282–306. doi : 10.1111/cla.12577 . ISSN  0748-3007.
  20. ^ Броклхерст, Н.; Каммерер, К. Ф.; Фрёбиш, Дж. (2013). «Ранняя эволюция синапсидов и влияние отбора проб на их ископаемые останки». Палеобиология . 39 (3): 470–490. doi :10.1666/12049. S2CID  83738138.
  21. ^ Броклхерст, Н.; Рута, М.; Мюллер; Фрёбиш, Дж. (2015). «Повышенные темпы вымирания как триггер для сдвигов темпов диверсификации: ранние амниоты как пример исследования». Scientific Reports . 41 : 43–46. Bibcode :2015NatSR...517104B. doi :10.1038/srep17104. PMC 4655484 . PMID  26592209. 
  22. ^ Романо, Марко; Броклхерст, Нил; Фрёбиш, Йорг (21 октября 2018 г.). «Посткраниальный скелет Ennatosaurus tecton (Synapsida, Caseidae)». Журнал систематической палеонтологии . 16 (13): 1097–1122. doi :10.1080/14772019.2017.1367729. ISSN  1477-2019.
  23. ^ Modesto, Sean P.; Smith, Roger MH; Campione, Nicolás E. & Reisz, Robert R. (2011). «Последний «пеликозавр»: синапсид варанопид из зоны Pristerognathus Assemblage Zone, Middle Permian of South Africa». Naturwissenschaften . 98 (12): 1027–34. Bibcode : 2011NW.....98.1027M. doi : 10.1007/s00114-011-0856-2. PMID  22009069. S2CID  27865550.
  24. ^ ab Фридман, М.; Саллан, Л. (2012). «Пятьсот миллионов лет вымирания и восстановления: фанерозойский обзор крупномасштабных моделей разнообразия у рыб». Палеонтология . 55 (4): 707–742. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x .
  25. ^ Кут, МБ 2013. Влияние массового вымирания в конце пермского периода на палеобиоразнообразие и закономерности распространения хрящевых рыб.
  26. ^ Лю, Дж.; Рубидж, Б.; Ли, Дж. (2009). «Новый базальный синапсид подтверждает лавразийское происхождение терапсид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 393–400. doi : 10.4202/app.2008.0071 . S2CID  55062279.

Дальнейшее чтение