,_littlest_nestling_begging;_baby_birds,_nests,_gaping.JPG/1280px-Newly_hatched_Barn_Swallow,_(Hirundo_rustica),_littlest_nestling_begging;_baby_birds,_nests,_gaping.JPG)
Попрошайничество у животных — это когда животное просит, чтобы ему дали ресурсы от другого животного. Обычно это молодое животное, выпрашивающее еду у своих родителей, хозяев выводка или других взрослых животных. Однако иногда ресурс не связан с едой или может быть выпрошен взрослыми животными. Поведение выпрашивания наиболее широко изучено у птиц, однако млекопитающие, земноводные и беспозвоночные демонстрируют попрошайничество. Обычно при выпрашивании еды поведение выпрашивания инстинктивно, хотя в некоторых случаях оно приобретено (например, домашние кошки и собаки).
Хотя конечной причиной попрошайничества является повышение индивидуальной приспособленности животного , было предложено несколько теорий о том, как попрошайничество пищи эволюционировало в качестве непосредственных причин, включая соревнование в борьбе , честную сигнализацию о потребности и кооперативное попрошайничество братьев и сестер. Различные типы информации, такие как статус питания или иммунокомпетентность, могут передаваться с помощью слуховых и визуальных сигналов попрошайничества, а поведение может модулироваться несколькими факторами, такими как размер выводка и гормоны. Аналогичным образом были исследованы несколько издержек попрошайничества, включая энергетические, ростовые и хищнические издержки. Попрошайничество у людей также происходит в искусственных условиях, таких как ослы, слоны и дельфины, выпрашивающие еду у туристов.
В 1950 году Тинберген и Пердек проверили влияние визуальных стимулов на попрошайничество птенцов чаек, выяснив, на какие характеристики клювов их родителей реагируют птенцы. [1] [2] Используя модели, различающиеся по разным характеристикам, они проверили несколько стимулов и обнаружили, что птенцы чаек чаще всего клевали длинный красный клюв с контрастными белыми полосами на конце. Птенцы также клевали другие модели; в порядке убывания интенсивности попрошайничества были: двухмерная картонная вырезанная голова чайки с красным пятном на клюве, просто клюв с красным пятном и вырезанная голова чайки без красного пятна на клюве. Эти исследования показали, что птенцы реагировали на стимул в виде красного пятна на клювах своих родителей, что является примером импринтинга .
В 1953 году фон Хаартман впервые продемонстрировал, что попрошайничество птенцов является стимулом к родительскому кормлению и что уровень попрошайничества у выводка увеличивается с лишением корма. [3]
Конфликт родителей и потомков описывает эволюционный конфликт, возникающий из-за различий в оптимальной приспособленности родителей и их потомков . В то время как родители стремятся максимизировать количество потомков, потомки могут повысить свою приспособленность, получая большую долю родительских инвестиций , часто конкурируя со своими братьями и сестрами . Распределение пищи родителями среди потомков является ключевым элементом в конфликте родителей и потомков. Молодые животные являются потенциальными конкурентами и пытаются перекосить родительское распределение пищи в свою пользу; это чаще всего делается с помощью демонстративных попрошайничеств. [4] Было предложено несколько моделей для объяснения эволюции демонстративных вымогательств потомков. Одна модель предсказывает, что интенсивность выпрашивания обусловлена борьбой или конкуренцией братьев и сестер. [5] Вторая модель заключается в том, что интенсивность выпрашивания отражает истинное состояние или потребность особи, и что стоимость сигнала требует честности . [6] Третья модель предсказывает, что животные реагируют на общий сигнал всего выводка и что братья и сестры сотрудничают, чтобы получить больше еды. [7]
.jpg/1280px-Carrion_Crow_Nest_16-05-10_(4612735510).jpg)
Поведение попрошайничества, возможно, функционирует в конкуренции братьев и сестер. Это метод, с помощью которого особи стремятся получить больше еды, чем их братья и сестры, чтобы повысить свою собственную индивидуальную приспособленность. Родителям нужен честный сигнал от своих потомков, указывающий на их уровень голода или потребности, чтобы родители могли распределить еду соответствующим образом. Потомки хотят получить как можно больше еды, поэтому они захотят преувеличить свои сигналы, чтобы получить больше инвестиций от своих родителей. Однако этот конфликт разрешается ценой чрезмерного попрошайничества. Чрезмерное попрошайничество не только привлекает хищников, но и замедляет рост птенцов, если попрошайничество остается без вознаграждения. [8] Таким образом, цена усиленного попрошайничества будет заставлять потомство быть честным. Более слабый птенец может легко изменить интенсивность, с которой он попрошайничает, но более сильный птенец, который голоден и попрошайничает, может продвинуться к передней части гнезда, где находится родитель. [9]
Конкуренция среди сородичей по гнезду иногда может способствовать адаптации между братьями и сестрами. В эксперименте, где более крупный вид птиц был помещен в гнездо с более мелким видом, более мелкие птицы изменили интенсивность и частоту своих криков, чтобы конкурировать с чужим видом. Исследование показало, что более мелкие птицы получали столько же корма, сколько и другие птенцы в гнезде без нарушителя. [9]
Известно, что попрошайничество зависимых птенцов коррелирует с уровнем голода; родители используют это как сигнал о потребности выводка, чтобы скорректировать свое поведение кормления птенцов. Были проведены исследования, в которых манипулировали конкурентной средой отдельных птенцов европейского скворца ( Sturnus vulgaris ), изменяя состояние товарищей по гнезду, сохраняя при этом состояние целевых птенцов постоянным. Усилия по выпрашиванию необработанных целевых птенцов не были затронуты изменениями в попрошайничестве их братьев и сестер, что подтверждает мнение о том, что у этого вида попрошайничество является надежным сигналом индивидуального состояния птенца и не включает в себя реакции на усилия товарищей по гнезду. [10]
Черноголовая чайка ( Larus ridibundus ) — полуптицеводная птица с выводком размером от одного до трех братьев и сестер. Когда родитель возвращается в гнездо, его птенцы узнают его призывы и начинают просить подаяние до того, как приземлится взрослая особь; просительное поведение также проявляется, когда родитель находится в гнезде. Родители реагируют на общее выпрашивание, исходящее из гнезда; поэтому вероятность получения пищи увеличивается с количеством птенцов, просящих вместе. Чем больше братьев и сестер, тем лучше они координируют свои выпрашивания, одновременно уменьшая количество индивидуальных приступов выпрашивания. Таким образом, внутривыводковая синхронизация выпрашивания позволяет птенцам уменьшить свои усилия при выпрашивании. [7]
Попрошайничество у мангустов кооперативное. Взрослые особи находятся под влиянием общего сигнала, исходящего от помета, так что детеныши, которые просят еду с низкой скоростью, получают больше еды по мере увеличения размера помета. Детеныши просят больше, когда помет уменьшается или однопометники просят еду с низкой скоростью. [11]
Африканские дикие собаки ( Lycaon pictus ) демонстрируют ритуализированную форму попрошайничества, которая, по-видимому, служит для сообщения о социальной стабильности, а не для выпрашивания еды. Члены стаи используют язык тела, чтобы показать подчинение доминирующей собаке и избежать конфликта. Они переворачиваются на живот или виляют хвостом. Другие признаки подчинения или умиротворения включают обнажение горла и выпрашивание еды или облизывание уголков рта доминирующей собаки. Члены стаи демонстрируют подчинение альфа-самке, ложась, чтобы «покормиться» ею. Когда встречаются две дикие собаки, они демонстрируют такое подчинение друг другу, облизывая морды, скуля и даже отрыгивая еду друг другу. Африканские дикие собаки редко дерутся из-за еды. Если у двух диких собак есть кусок еды, который они обе хотят, вместо того, чтобы нанести травмы друг другу, они будут практиковать «агрессивное выпрашивание», при этом они прижимают уши, сжимают губы, опускают передние конечности, загибают хвост на спину и пытаются проползти под другой дикой собакой. [12]
Домашние животные, особенно кошки и собаки , часто будут требовать от людей непищевые ресурсы, такие как возможность для упражнений, игры или ухода за собой. В этих обстоятельствах поведение усваивается посредством ассоциативного обучения, а не инстинктивного.
Во время попрошайничества животные могут использовать один или несколько сигналов.
Птицы используют призывные крики, когда они молоды, чтобы привлечь внимание своих родителей, чтобы их покормить. Призывные крики у птиц очень важны для того, чтобы родители могли узнавать свое потомство. Это важно из-за количества энергии, затрачиваемой на заботу о потомстве и его кормление. Акустические сигналы невероятно важны для распознавания птенцов. Акустические сигналы работают на больших и малых расстояниях, а также для индивидуального распознавания. [13] Птицы просят более интенсивно, когда они голодны, хотя это тратит больше энергии. Более крупные птицы способны просить дольше и тратить больше калорий. [4] Поэтому их больше кормят, и они продолжают расти.
Птенцы древесных ласточек демонстрируют попрошайничество, когда их родители прилетают в гнездо с едой, но они также выпрашивают подаяние на явно неподходящие стимулы в отсутствие родителей, такие как движения гнезда или выводка. Частота и интенсивность выпрашивания варьировались в зависимости от записей (1) взрослой древесной ласточки, приземлившейся на гнездовой ящик и издавшей крик, и (2) обыкновенного гракла ( Quiscalis quiscala ), хищника гнезд, приземлившегося на гнездовой ящик. Птенцы увеличивали частоту и интенсивность своих выпрашивающих ответов на стимулирующие звуки как ласточки, так и гракла по мере увеличения времени без еды, хотя реакции на звуки гракла всегда были слабее, чем на звуки ласточки. [14]
Когда птенцы кукушки были выращены в гнездах четырех хозяев (камышовка, большая камышевка, лесная завирушка и луговой конек), лесная завирушка-кукушка начала просить подаяние быстрее, чем лесная камышевка-кукушка, несмотря на то, что росла с той же скоростью. Возможно, это удивительно, но кукушки не меняют структуру своего призывного звука, чтобы соответствовать структуре звука птенцов своих хозяев. [15]
Детеныши сурикатов меняют свое попрошайничество, увеличивая его до 80 процентов, когда находятся рядом со взрослыми, которые дают еду с наибольшей скоростью, по сравнению с теми, которые дают меньше всего. Детеныши также просят относительно последовательно, когда находятся рядом с определенными взрослыми, что указывает на наличие стратегии адаптации в том, как детеныши просят. [16]
Птенцы воробьиных птиц, выпрашивающие еду у родителей, демонстрируют ярко окрашенные рты. Например, птенцы атлантической канарейки ( Serinus canaria ) демонстрируют темно-розовые рты, но рты у завирушек ( Prunella modularis ) оранжевые, а у европейских малиновок ( Erithacus rubecula ) желтые. Рты птенцов канареек относительно необычны тем, что после начала каждого приступа выпрашивания они демонстрируют быстрое изменение интенсивности цвета. Изменения цвета рта точно отражают состояние потребности птенца: чем больше птенец лишен пищи, тем интенсивнее окрашен его рот. В контролируемых экспериментах с двумя птенцами родителям предлагали возможность выбрать, какого птенца кормить. Когда цвет рта одного из потомков искусственно красили с помощью пищевого красителя, родители давали ему больше еды. [17]
Согласно теории распределения полов, родители могут получать преимущества в плане приспособленности, отдавая предпочтение потомству любого пола, в зависимости от экологических условий или родительских качеств. Это означает, что родители могут адаптировать свое поведение только в том случае, если они могут определить пол своего потомства. Самцы птенцов деревенских ласточек имеют более ярко окрашенные рты, чем их самки-породники в начале периода высиживания птенцов. Половые различия в окраске рта исчезают позже в период высиживания птенцов, когда, однако, развиваются различия в криках попрошайничества. Таким образом, попрошайничество может нести в себе специфичные для пола компоненты. [18]
Попрошайничество может повлечь за собой различные виды издержек.
Энергичный : во время выпрашивания птенцы вытягивают шеи и тела, разевают рты и машут крыльями. Энергия этих движений указывает на то, что выпрашивание может быть энергетически затратным для особи, однако доказательства этого противоречивы. Когда энергетические затраты измерялись у выпрашивающих птенцов древесной ласточки, было обнаружено, что они в 1,27 [19] или 1,28 [20] раз превышают скорость метаболизма в состоянии покоя , что указывает на то, что выпрашивание относительно дешево, однако оно может быть дорогостоящим в условиях низкой доступности пищи. Энергетические затраты домового крапивника ( Troglodytes aedon ) также увеличиваются на аналогичную долю во время выпрашивания, но поскольку другие формы упражнений требуют больших метаболических затрат, выпрашивание было интерпретировано как относительно бесплатное у этого вида. [21] [22] Однако доказательства дешевого выпрашивания полностью исходят из экспериментов, в которых птенцам позволялось выпрашивать с интенсивностью по их собственному выбору. Измерение расходов таким образом, безусловно, документирует усилия, затраченные на попрошайничество, но оно не измеряет стоимость, как это указано теоретически. [8]
Риск хищничества : Птенцы, издающие повторяющиеся призывные крики, могут позволить хищникам легче находить гнездо. [23] Это было проверено путем сравнения показателей хищничества в искусственных гнездах с воспроизведением и без воспроизведения призывных криков птиц. [23] В испытаниях, где записи проигрывались в искусственном гнезде с перепелиными яйцами, эти гнезда были разрушены хищниками раньше, чем близлежащие «тихие» гнезда. [9] Птицы, гнездящиеся на земле, подвергаются большему риску хищничества, чем птицы, гнездящиеся на деревьях; птенцы этих видов имеют более частое призывное щебетание, которое распространяется на меньшее расстояние, чем призывные крики с более низкой частотой, что может снизить их уязвимость для хищников. Другая поведенческая адаптация заключается в том, что когда гнездо находится в опасности, родители издают тревожные крики, которые временно прекращают призывные крики птенцов. [9]
Стоимость роста : попрошайничество влечет за собой стоимость роста у птенцов канареек. [8] Когда выводок очень голоден, попрошайничество становится формой соревнования, при котором потомство толкается, чтобы быть ближе к кормящемуся взрослому. Когда выводок недавно покормили, взрослые вместо этого активно выбирают потомство для кормления, потому что попрошайничество надежно сигнализирует о голоде птенца. Экспериментальные манипуляции попрошайничеством и пищевым вознаграждением показывают, что чрезмерное попрошайничество замедляет рост, как немедленно, так и в долгосрочной перспективе, и влияние манипуляции сильнее всего у птенцов с самым высоким потенциальным ежедневным приростом массы. Кроме того, чем больше разница в интенсивности попрошайничества между братьями и сестрами во время эксперимента, тем больше разница между ними в массе, потерянной в результате метаболических расходов. Эта стоимость роста попрошайничества может быть интерпретирована как стоимость приспособленности, потому что ежедневный прирост массы тесно связан с вероятностью выживания до независимости. Попрошайничество может повлечь за собой дополнительные косвенные затраты роста из-за его воздействия на эффективность пищеварения. Цыплята, которых заставляют чрезмерно попрошайничать, производят больше фекальных мешочков, хотя и не больше фекальных отходов в целом, чем их менее тренируемые братья и сестры. Более высокая скорость производства фекальных мешочков может указывать на повышенную скорость прохождения пищеварительной системы, которая, как известно, снижает эффективность пищеварения.
Попрошайничество свойственно широкому кругу птенцов и молодых птиц и, пожалуй, лучше всего изучено у этих животных.
Попрошайничество происходит, когда зависимые молодые птицы сигнализируют о своей потребности в ресурсах, обычно в пище. Близкородственные сородичи, как правило, просят менее интенсивно, чем птицы, которые живут в гнезде с другими видами, такими как выводковые паразиты. Краткосрочная нужда обычно увеличивает частоту и интенсивность попрошайничества со стороны сородичей. [24]
Попрошайничество у некоторых пингвинов необычно для птиц, поскольку при некоторых обстоятельствах оно включает в себя преследование птенцом родителя. Хорошо развитые погони за едой, по-видимому, имеют место только у пингвинов Адели , антарктических и папуасских пингвинов. Птенцы этих видов присоединяются к яслям в возрасте около двух-пяти недель. Когда взрослая особь выходит на берег, она приближается к своему гнезду и издает серию демонстрационных криков. Если ее птенцы еще не находятся на месте гнездования, они выходят из яслей, подходят к издающему звуки взрослому и просят еду. В этот момент взрослая особь может покормить свое потомство или убежать, преследуемая просящими птенцами, которых она периодически останавливает, чтобы покормить. Погони почти отсутствуют в выводках с одним птенцом или в ситуациях, когда один из братьев и сестер удаляется из яслей, и только оставшийся брат или сестра просит еду. Таким образом, погоня за едой, по-видимому, разделяет потомство в выводках с двумя птенцами, поэтому родители могут кормить их более эффективно. Родители начинают бегать из-за расстояния между братьями и сестрами и останавливаются, как только братья и сестры разлучаются. [25]
Молодые млекопитающие часто требуют от своих родителей ресурсы криками, блеянием или плачем, а иногда и прямой дракой. [26]
Сурикат ( Suricata suricatta ) : Когда детеныши сурикатов начинают сопровождать группу во время добычи пищи, они выпрашивают еду у старших членов группы, которые выкапывают добычу. Вероятность того, что добыча будет скармливаться детенышу, показывает положительную связь с размером добычи и отрицательную связь с расстоянием до детеныша. Сурикаты, по-видимому, следуют правилу «кормить ближайшего детеныша» и с большей вероятностью будут кормить ближайшего детеныша, если он голоден. Более голодные детеныши выпрашивают больше и следуют за старшими членами группы более внимательно. [27] Взрослые сурикаты предпочитают воспроизводить динамики, воспроизводящие записи двух выпрашивающих детенышей попеременно, вместо записей тех же двух детенышей, выпрашивающих одновременно. Это указывает на то, что детеныши сурикатов избегают некоторых издержек прямой конкуренции, возникающих из-за эскалации выпрашивания, когда другие детеныши выпрашивают, выпрашивая в промежутках между приступами других или избегая однопометников. [28]
Полосатый мангуст ( Mungos mungo ) : Полосатые мангусты живут большими семейными группами по 5–75 особей. Самки рожают синхронно, производя большие общие выводки, которые остаются в логове в течение 3–4 недель. Когда детеныши выходят из логова, они проводят 3–5 дней, приближаясь к разным помощникам, после чего отдельные детеныши формируют устойчивые ассоциации с одним взрослым помощником (их «эскортом») и остаются связанными с этим животным до обретения независимости (примерно 9–13 недель). Во время сеанса кормодобывания детеныши следуют за эскортом близко (обычно в пределах 10 см), постоянно выпрашивая пищу высоким, похожим на птичье щебетание (средняя частота призывов = 34,4 призыва/мин). Стаи добывают корм как сплоченная единица, сосредоточенная в пределах 15–20 м, поэтому все сопровождающие подвергаются выпрашиванию со стороны всего выводка. Щенки получают свою пищу почти исключительно от своих сопровождающих. Переключение между сопровождающими происходит редко и длится всего один день, прежде чем вернуться к первоначальному сопровождающему. Сопровождающие не кормят детенышей, связанных с другим взрослым. Попрошайничество у мангустов необычно тем, что оно кооперативное. На сопровождающих влияет общий сигнал, исходящий от помета, так что детеныши, которые просят с низкой скоростью, получают больше еды по мере увеличения размера помета. Щенки усиливают попрошайничество, когда помет уменьшается или однопометники просят с низкой скоростью. [11]
Афалины (род Tursiops ) : было замечено, что афалины держались очень близко к любой особи, поймавшей добычу, демонстрируя поведение, которое было названо «попрошайничеством». [29]
Древолазы (Dendrobatidae): многие виды лягушек-дротиков являются преданными родителями. Некоторые виды родов Oophaga и Ranitomeya переносят своих недавно вылупившихся головастиков в полог леса; головастики прилипают к слизи на спинах своих родителей. Оказавшись в верхних слоях деревьев тропического леса, родители откладывают свое потомство в лужицы воды, которые скапливаются в эпифитных растениях, часто с одним головастиком в каждой лужице. Мать посещает ясли, иногда ежедневно, [30] в течение 43–52 дней, пока детеныши остаются на стадии головастика. Когда прибывает мать, головастик обычно начинает плавать по лужице, и в ответ на это мать откладывает неоплодотворенные яйца в лужицу, которую съедает головастик. Плавание головастика может представлять либо его потребность в питании, либо его пригодность для еды. [31] Было высказано предположение, что эти лягушки-матери могут узнавать своих головастиков по особому поведению при выпрашивании. [32]
Сообщалось, что когда самка лягушки-дротика посещает свои водоемы, она опускает свой анус в воду, после чего головастик движется против нее, напрягается и вибрирует. Это стимулирует самку выпустить 1-5 неоплодотворенных икринок, которые составляют единственную диету головастика. [33]
За исключением таких общественных видов, как муравьи и медоносные пчелы , родительская забота и, следовательно, попрошайничество среди насекомых встречаются редко.
Жуки-могильщики ( Nicrophorus vespilloides ) : личинки жуков-могильщиков выпрашивают еду визуально, совершая волнообразные движения, когда прилетают их родители. Когда жуки-родители откладывают яйца, они предоставляют мертвое животное для кормления детенышей. По мере того, как из яиц вылупляются и личинки растут, родители кормят свое потомство отрыгнутой падалью. [31] Были исследованы затраты на выпрашивание еды этими личинками. Поведение выпрашивания контролировалось присутствием или отсутствием мертвого родителя, одновременно с возможностью самостоятельного питания за счет присутствия или отсутствия пищи. Присутствие мертвого родителя стимулировало выпрашивание еды личинками, тогда как личинки никогда не выпрашивали еду, когда мертвый родитель отсутствовал. Однако присутствие или отсутствие мертвого родителя не влияло на рост личинок. Аналогичным образом, взаимодействие между присутствием или отсутствием пищи и присутствием или отсутствием мертвого родителя не влияло на рост. Авторы пришли к выводу, что нет никаких доказательств ни стоимости роста, ни альтернативных издержек попрошайничества личинок N. vespilloides и что бесплатное или дешевое попрошайничество может быть более распространенным, чем обычно считается. [34]
Термиты : Личинки японского подземного термита Reticulitermes speratus используют открытое вымогательство пищи, называемое «клеванием», в качестве сигнала для кормления рабочих. Прямые наблюдения показали, что рабочие кормят личинок в ответ на клевание личинок. Кроме того, эксперименты с питанием показывают, что личинки демонстрируют клевание чаще, когда их уровень питательных веществ ниже; следовательно, клевание может быть честным сигналом о состоянии голода личинок. [35]
Муравей ( Gnamptogenys striatula ): Рабочие муравьи-понерины предпочитают кормить личинок, которые находятся либо рядом с пищей, либо демонстрируют типичное покачивающееся поведение. При таком покачивающем поведении личинки поднимают голову и шею, осторожно тянутся и машут в сторону рабочих или пищевых объектов. Голодные личинки покачиваются сильнее, чем сытые, что говорит о том, что покачивания являются честным сигналом при выпрашивании еды. [36]
Эндокринная система может быть регулирующей системой для попрошайничества. Известно, что птенцы птенцовых птиц вырабатывают собственный тестостерон , начиная еще до вылупления, и быстро увеличивают выработку тестостерона в течение всего периода вылупления. Повышенный уровень тестостерона у птенцов коррелирует с более интенсивными попрошайническими демонстрациями у канареек, тонкоклювых прионов ( Pachyptila belcheri ) и европейских мухоловок-пеструшек ( Ficedula hypoleuca ). [37] Тестостерон влияет на продолжительность попрошайничества. Было обнаружено, что уровни материнского тестостерона, отложенные в яичных желтках, влияют на иерархию попрошайничающих птенцов. [38] Кортикостерон увеличивает усилия по попрошайничеству и скорость обеспечения продовольствием родителей. Птенцы с имплантированным кортикостероном попрошайничают чаще, чем неимплантированные. Когда пищи не хватает, уровень кортикостерона повышается, что приводит к попрошайничеству. Конечная функция попрошайничества — добыть больше еды и, таким образом, улучшить состояние попрошайничающей птицы. Птицы развили попрошайничество, чтобы получать больше внимания от родителей и быть накормленными. Это выгодно с точки зрения эволюции для родителей, поскольку они будут иметь больший репродуктивный успех и передадут больше своих генов последующим поколениям.
Личинки могильщиков питаются частично, выпрашивая предварительно переваренную падаль у родителей, а частично — самостоятельно питаясь. У этого вида ювенильный гормон , основной регуляторный гормон насекомых, стимулирует выпрашивание и рост. Повышение уровня ювенильного гормона личинок (при местном применении аналога метопрена ) увеличивает выпрашивание, указывая на то, что ювенильный гормон у насекомых может иметь схожую функцию с функцией тестостерона и кортикостерона у птиц. Повышенный уровень ювенильного гормона оказывает отрицательное влияние на рост личинок независимо от того, выпрашивают ли личинки пищу или питаются самостоятельно. Это показывает, что влияние ювенильного гормона на рост личинок не зависит от влияния на выпрашивание, что предполагает, что механизмы, посредством которых ювенильный гормон влияет на рост потомства у насекомых, отличаются от механизмов, посредством которых тестостерон и кортикостерон влияют на рост у птиц. [39]
Родство братьев и сестер в выводке также влияет на уровень попрошайничества. В исследовании воробьиных птиц было обнаружено, что птенцы попрошайничали громче у видов с более высоким уровнем отцовства вне пары . [2] [40]
Хотя предполагается, что попрошайничество направлено на родителей, птенцы сипухи ( Tyto alba ) издают звуки как в присутствии, так и в отсутствие родителей. «Гипотеза переговоров между братьями и сестрами» предполагает, что потомство использует попрошайничество друг друга в качестве источника информации об их относительной готовности оспорить следующий принесенный объект добычи. Это предсказывает, что более голодный птенец будет оспаривать следующий принесенный объект, в то время как менее голодный отступит, чтобы избежать травм и/или сэкономить энергию. Птенцы сипухи воздерживаются от вокализации, когда соперник более голоден, но усиливаются, как только родитель накормил соперника, и воздерживаются от и усиливают вокализацию в увеличенных и уменьшенных выводках. Таким образом, когда родителей нет в гнезде, птенец вокально воздерживается, когда ценность следующего принесенного объекта добычи будет выше для его товарищей по гнезду. [41]
Дикие животные, содержащиеся в зоопарках или парках дикой природы, часто демонстрируют попрошайничество, направленное на получение пищи от персонала, обслуживающего животных, и людей, посещающих вольер. Многие из этих животных — взрослые особи, и было предложено несколько гипотез в качестве непосредственной причины такого поведения в этих искусственных условиях. Эти предложения включают:
Восточные малокоготные выдры, содержащиеся в зоопарках, часто попрошайничают, но в одном исследовании было обнаружено, что, выпрашивая у посетителей зоопарка, они просили только у тех, кто носил синие рубашки того же оттенка, что и смотрители. [42] В том же исследовании окружающая среда была изменена, чтобы проверить, была ли «скука» или «голод» основным причинным фактором. Эти манипуляции показали, что оба фактора усиливали попрошайничество, но это было больше для манипуляции, проверяющей гипотезу «голода».
Люди обучают несколько видов животных попрошайничать, чтобы заработать деньги или еду.
Рыбаки в центральной части Филиппин кормят китовых акул молодыми креветками с 1980-х годов. Эта практика заставляет животных подниматься на поверхность, выпрашивая еду, для развлечения туристов. Морские биологи обеспокоены тем, что эта практика может сделать рыбу зависимой от подачек людей. [43]
Несколько диких видов приспособились к получению пищи от людей. Многие из этих животных — взрослые, поэтому причинные факторы и этологические соображения отличаются от приведенных выше.
Одичавшие ослы в государственном парке Кастер (США) уже много лет подходят к проезжающим через парк автомобилям и просят еду. Многие люди приносят еду в парк специально для того, чтобы накормить этих животных. «Попрошайничающие ослы» обитают в одной из частей парка на холме, где около 50 из них пытаются получить любую еду, какую только могут. Дорога государственного парка Кастер перекрыта этими животными до такой степени, что водителю приходится подавать звуковой сигнал, чтобы проехать и продолжить движение по парку.
Дикие слоны в национальном парке Удавалаве ( Шри-Ланка ) собираются вдоль нескольких мест на дороге, где торговцы фруктами открыли свои лавки; люди в проезжающих автомобилях останавливаются, чтобы купить фрукты и покормить слонов. [44]
Афалины выпрашивают еду у рыбаков, которые их незаконно кормят в заливе Кокберн, Перт, Западная Австралия. В ходе десятилетнего исследования ученые обнаружили, что количество дельфинов, которые выпрашивают еду у рыбаков-любителей, увеличилось с одного до как минимум 14, что составляет 20% от 75 взрослых дельфинов, обитающих в этом районе. Во время исследования было замечено, что дельфины учатся друг у друга выпрашивать еду, и были обнаружены доказательства того, что молодой детеныш научился выпрашивать еду у своей матери. [45] [46] Выпрашивание еды дельфинами происходит и в других районах мира. [47]