Lolium arundinaceum , овсяница тростниковая — это многолетняя трава C 3 , произрастающая в прохладном сезоне и произрастающая в Европе и Калифорнии . Она встречается на лесных опушках, на лугах и прибрежных болотах. Она также является важной кормовой травой со многими сортами , используемыми в сельском хозяйстве, а также используется в качестве декоративной травы в садах, а иногда и как растение для фиторемедиации .
В большинстве публикаций для этого вида использовались названия Festuca arundinacea или, в последнее время, Schedonorus arundinaceus , но исследования ДНК, по-видимому, разрешили давний спор о том, что его следует включить в род Lolium .
Овсяница тростниковая — это долгоживущее многолетнее растение, образующее дерновину (в США его называют дерновинкой ), с прямостоячими или раскидистыми полыми цветущими стеблями высотой до 165 см (5'6") (в исключительных случаях до 200 см), которые не имеют волосков (голые), включая листовые влагалища, но с коротким (1,5 мм) язычком и слегка волосатыми (реснитчатыми) заостренными ушками, которые могут слегка обвивать стебель. Листовая пластинка плоская, шириной до 10 мм, также голая, но шероховатая с обеих сторон и по краям. Побеги (нецветущие стебли) обычно короче, но в остальном похожи на стебли. Листья имеют выступающие жилки, идущие параллельно по всей длине пластинки. Появляющиеся листья скручены в почке. Обратите внимание, что большинство злаков свернуты, а не скручены, что делает это ключевым идентификационным признаком овсяницы тростниковой.
Цветение обычно происходит с начала июня до конца августа, с прямой или слегка поникающей открытой метелкой длиной около 40 см (1'6"). Ветви обычно парные, каждая из которых имеет 3-18 колосков , которые имеют длину 9-15 мм и состоят из 4-8 обоеполых цветков и двух коротких, неравных колосковых чешуй. Нижняя колосковая чешуя имеет только 1 жилку, тогда как верхняя имеет 3. Нижние цветковые чешуи обычно имеют короткую (3 мм) ость, возникающую чуть ниже кончика. Каждый цветочек имеет 3 тычинки с пыльниками длиной около 3-4 мм. Плод представляет собой орех или зерновку с семенем, плотно закрытым затвердевшей нижней цветковой чешуей и цветковой чешуей. [1] [2] [3] [4]
Овсяница тростниковая была впервые описана (как Festuca arundinacea ) немецким натуралистом Иоганном Христианом Даниэлем фон Шребером в 1771 году. Ее включение в род Festuca было обусловлено сходством цветов и соцветий. Однако с 1898 года было много споров о ее связи с родом Lolium , в основном из-за гибридизации с Lolium perenne (виды в разных родах гораздо реже образуют гибриды, чем виды в пределах одного рода). [5] [6] Недавние исследования ДНК показали, что ее действительно следует считать райграсом ( Lolium ), а не овсяницей ( Festuca ), потому что эти виды более тесно связаны друг с другом, несмотря на то, что райграсы имеют соцветия из колосков, а не кистей. [7] [8]
Число его хромосом равно 2n = 42. [2]
Овсяница тростниковая стала обычным явлением на лугах и в местах обитания в Калифорнии, например, в растительном сообществе прибрежных прерий Калифорнии , которое с момента его интродукции в качестве вида стало предметом споров.
В своей родной европейской среде обитания овсяница тростниковая встречается на влажных лугах, берегах рек и в прибрежных районах. [9] Британская национальная классификация растительности перечисляет ее как второстепенный компонент в ряде типов лугов, но она особенно характерна для своего собственного сообщества MG12 Festuca arundinacea , которое представляет собой кочковатый тип пастбища, встречающийся на солоноватых болотах вокруг южного и западного побережья. Этот тип растительности также является домом для некоторых необычных растений, таких как петрушка водяная и тонкий колосистый тростник . [10] Овсяница тростниковая также встречается в ряде сообществ солончаков и морских скал. [11] В Новой Зеландии, куда она была интродуцирована, этот вид особенно плодовит на солончаках , где он часто доминирует. [12]
Его значения Элленберга в Великобритании составляют L = 8, F = 6, R = 7, N = 6 и S = 1, что показывает, что он предпочитает влажные, ярко солнечные места с нейтральными почвами и умеренным плодородием, и что он может встречаться в слегка солоноватых условиях. [13]
Овсяница тростниковая произрастает на большинстве почв юго-востока, включая маргинальные, кислые и плохо дренируемые почвы, а также в районах с низким плодородием, где возникают стрессы из-за засухи и чрезмерного выпаса скота . [14] Теперь известно, что эти полезные свойства являются результатом симбиотической ассоциации с грибком Neotyphodium coenophialum . [15]
Эта связь между овсяницей тростниковой и грибковым эндофитом является мутуалистическими симбиотическими отношениями (оба симбионта извлекают из этого выгоду). Гриб остается полностью межклеточным, растущим между клетками надземных частей своего злакового хозяина. Гриб является бесполым и передается новым поколениям овсяницы тростниковой только через семена, способ, известный как вертикальная передача. [15] Таким образом, в природе грибок не живет вне растения. Жизнеспособность грибка в семенах ограничена; как правило, через год или два хранения семян грибковый эндофитный мицелий погибает, и проросшие семена дадут растения, не содержащие эндофитов. [16]
Симбиоз тростниковой овсяницы и эндофита дает растению конкурентное преимущество. Зараженная эндофитом тростниковая овсяница по сравнению с тростниковой овсяницей без эндофита отпугивает травоядных насекомых и млекопитающих, [17] придает засухоустойчивость, [18] и устойчивость к болезням. [19] В обмен на укрытие, передачу семян и питательные вещества эндофит производит вторичные метаболиты . Эти метаболиты, а именно алкалоиды , отвечают за повышенную приспособленность растений. Алкалоиды в эндофитной тростниковой овсянице включают 1-аминопирролизидины ( лолины ) , алкалоиды спорыньи (клавины, лизергиновые кислоты и производные алкалоиды) и пирролопиразин, перамин.
Лолины являются наиболее распространенными алкалоидами, с концентрациями в 1000 раз выше, чем у алкалоидов спорыньи. Травы без эндофитов не производят лолины, и, как показано для близкородственного эндофита, обычно встречающегося в луговой овсянице , Neotyphodium uncinatum , [20] эндофит может производить лолины в аксенической лабораторной культуре. Однако, хотя N. coenophialum обладает всеми генами для биосинтеза лолинов, [21] он не производит лолины в культуре. [20] Таким образом, в симбиозе с тростниковой овсяницей только взаимодействие хозяина и эндофита производит лолины. [15] Было показано, что лолины отпугивают насекомых-травоядных и могут вызывать различные другие реакции у высших организмов. Несмотря на их более низкие концентрации, алкалоиды спорыньи, по-видимому, значительно влияют на рост животных. Спорынья вызывает изменения в нормальных гомеостатических механизмах у животных, что приводит к токсичности, проявляющейся в снижении набора веса, повышении температуры тела , ограничении кровотока, снижении выработки молока и репродуктивных проблемах. Перамин, как и алкалоиды спорыньи, обнаруживается в гораздо более низких концентрациях в организме хозяина по сравнению с алкалоидами лолина. Было показано, что его активность в первую очередь инсектицидная и не связана с токсичностью для млекопитающих или других травоядных. [22]
Овсяница тростниковая была завезена в Соединенные Штаты в конце 19 века, но она не зарекомендовала себя как широко используемый многолетний корм до 1940-х годов. Как и в Европе, овсяница тростниковая стала важной, хорошо адаптированной кормовой травой холодного сезона для сельского хозяйства в США со многими сортами. В дополнение к корму, она стала важной травой для сохранения дерна и почвы . Овсяница тростниковая является наиболее устойчивой к жаре из основных трав холодного сезона. Овсяница тростниковая имеет глубокую корневую систему по сравнению с другими травами холодного сезона. Эта неместная трава хорошо адаптирована к «переходной зоне» Средней Атлантики и Юго-Востока Соединенных Штатов и в настоящее время занимает более 35 000 000 акров (140 000 км 2 ). [23]
Доминирующим сортом, выращиваемым в Соединенных Штатах, является Кентукки 31. В 1931 году профессор агрономии в Университете Кентукки EN Fergus собрал семена у популяции на склоне холма в округе Менифи, штат Кентукки, хотя официально сорт был выпущен только в 1943 году. Фергус услышал об этой «чудо-траве», когда судил конкурс сиропа сорго в соседнем городе. Он хотел увидеть эту траву, потому что она была зеленой, пышной и хорошо росла на склоне холма во время засухи. Посетив место, он был впечатлен и взял с собой образцы семян. С помощью этих семян он провел испытания сортов, инициировал питомники по выращиванию семян и похвалил их эффективность. Он был выпущен как Кентукки 31 в 1943 году, и сегодня он доминирует на лугах во влажном юго-востоке США. В 1943 году Фергус и другие признали этот сорт овсяницы тростниковой мощным, широко адаптируемым, способным выдерживать плохие почвенные условия, устойчивым к вредителям и засухе. [23] Он используется в основном на пастбищах и в условиях, не требующих особого ухода.
Селекционеры создали многочисленные сорта, которые имеют темно-зеленый цвет с желаемыми более узкими лезвиями, чем светло-зеленый груболистный сорт K-31. Овсяница высокая — трава на южной лужайке Белого дома . [24]
Преобладающий сорт, встречающийся на британских пастбищах, — S170. [25]
Лошади особенно подвержены репродуктивным проблемам, связанным с овсяницей тростниковой, что часто приводит к смерти жеребенка, кобылы или обоих. [26] Беременные лошади могут быть сильно поражены алкалоидами, вырабатываемыми симбионтом овсяницы тростниковой. Кобылы-производители , которые питаются зараженной овсяницей тростниковой, могут иметь затянувшуюся беременность, трудности с вынашиванием, утолщенную плаценту или нарушенную лактацию . Кроме того, жеребята могут рождаться ослабленными или мертвыми. [ 27] Для уменьшения токсикоза рекомендуется, чтобы беременные кобылы были удалены с зараженного пастбища с овсяницей тростниковой за 60–90 дней до выжеребки, так как поздние проблемы с вынашиванием являются наиболее распространенными. [28]
Токсичность овсяницы у крупного рогатого скота проявляется в огрубении шерсти летом и непереносимости жары. Крупный рогатый скот, который пасется на овсянице тростниковой, с большей вероятностью будет оставаться в тени или бродить по воде в жаркую погоду. Зимой у крупного рогатого скота может возникнуть состояние, известное как «овсяница тростниковая». Это происходит из-за сужения кровеносных сосудов, особенно в конечностях, и вызывает гангренозное состояние. Без лечения копыто может отслаиваться. Кроме того, у крупного рогатого скота может наблюдаться снижение набора веса и плохая выработка молока при интенсивном выпасе на пастбище с зараженной овсяницей тростниковой. [23] Для предотвращения токсикоза крупному рогатому скоту следует давать альтернативный корм, чтобы разбавить потребление зараженной овсяницы тростниковой.
Круговорот углерода в наземных экосистемах является основным направлением исследований. Секвестрация углерода на суше представляет собой процесс удаления углекислого газа из атмосферы посредством фотосинтеза и хранения этого углерода в растительных или почвенных пулах углерода. Увеличение органического углерода в почве помогает агрегировать почву, увеличивать инфильтрацию, уменьшать эрозию, повышать плодородие почвы и действовать как долгоживущие пулы почвенного углерода. Многие исследования предполагают, что долгосрочные зараженные эндофитами участки тростниковой овсяницы увеличивают хранение углерода в почве за счет ограничения микробной и макрофаунной активности по разрушению поступления органического вещества, зараженного эндофитами, и за счет увеличения поступления углерода через производство растений. [29] В то время как долгосрочные исследования, как правило, показывают увеличение хранения углерода, краткосрочные исследования этого не делают. Однако краткосрочные исследования показали, что ассоциация эндофитов приводит к более высокому производству надземной и подземной растительной биомассы по сравнению с незараженными растениями, [29] , а также к уменьшению определенных микробных сообществ. [30] Для понимания экологической роли и потенциальных преимуществ овсяницы тростниковой и ассоциации эндофитов в плане связывания углерода необходимо глубже изучить такие характеристики участка, как управление и климат.
Новые сорта выводятся и тестируются каждый год. Основное внимание в исследованиях уделяется получению сортов овсяницы тростниковой, зараженных эндофитами, которые не оказывают вредного воздействия на скот, сохраняя при этом эндофитные эффекты снижения травоядности насекомых, устойчивости к болезням, засухоустойчивости и продления вегетационного периода. Новые эндофиты, также называемые «дружественными» эндофитами, представляют собой симбиотические грибы, которые связаны с овсяницей тростниковой, но не производят целевых алкалоидов в токсичных концентрациях. Широко используемый и проверенный новый эндофит называется MaxQ и выращивается в траве-хозяине овсяницы тростниковой Georgia-Jesup. [31] Этот сорт комбинации овсяницы тростниковой и нового эндофита производит алкалоиды спорыньи на уровне, близком к нулю, при сохранении концентрации других алкалоидов.
