Высокоэнергетический фосфат может означать одно из двух:
Высокоэнергетические фосфатные связи обычно представляют собой пирофосфатные связи, ангидридные связи кислот, образующиеся путем взятия производных фосфорной кислоты и их дегидратации. Как следствие, гидролиз этих связей является экзергоническим в физиологических условиях, высвобождая свободную энергию Гиббса .
За исключением PP i → 2 Pi , эти реакции, как правило, не могут оставаться бесконтрольными в человеческой клетке, а вместо этого связаны с другими процессами, требующими энергии для их завершения. Таким образом, реакции высокоэнергетических фосфатов могут:
Единственное исключение имеет ценность, поскольку оно позволяет провести однократный гидролиз АТФ + H 2 O → AMP + PP i , чтобы эффективно обеспечить энергию гидролиза двух высокоэнергетических связей, при этом гидролиз PP i может дойти до завершения. в отдельной реакции. АМФ регенерируется в АТФ в два этапа: по равновесной реакции АТФ + АМФ ↔ 2АДФ, за которой следует регенерация АТФ обычными способами, окислительным фосфорилированием или другими путями производства энергии, такими как гликолиз .
Часто высокоэнергетические фосфатные связи обозначаются символом «~». В этом «закорюченном» обозначении АТФ становится AP~P~P. Обозначение волнистой линией было изобретено Фрицем Альбертом Липманом , который впервые предложил АТФ в качестве основной молекулы-переносчика энергии в клетке, в 1941 году. [4] Обозначения Липмана подчеркивают особую природу этих связей. [5] Страйер заявляет:
АТФ часто называют высокоэнергетическим соединением, а его фосфоангидридные связи называют высокоэнергетическими связями. В самих облигациях нет ничего особенного. Это высокоэнергетические связи в том смысле, что при их гидролизе высвобождается свободная энергия по причинам, указанным выше. Термин Липмана «высокоэнергетическая связь» и его символ ~P (закорючка P) для соединения, имеющего высокий потенциал переноса фосфатной группы, являются яркими, краткими и полезными обозначениями. На самом деле закорючка Липмана во многом стимулировала интерес к биоэнергетике. [5]
Термин «высокая энергия» по отношению к этим связям может вводить в заблуждение, поскольку отрицательное изменение свободной энергии не связано непосредственно с разрывом самих связей. Разрыв этих связей, как и разрыв большинства связей, является эндергоническим и потребляет энергию, а не высвобождает ее. Вместо этого отрицательное изменение свободной энергии происходит из-за того, что связи, образовавшиеся после гидролиза - или фосфорилирования остатка АТФ - имеют более низкую энергию, чем связи, присутствующие до гидролиза. (Сюда входят все связи, участвующие в реакции, а не только сами фосфатные связи). Этот эффект обусловлен рядом факторов, включая усиление резонансной стабилизации и сольватации продуктов относительно реагентов, а также дестабилизацию реагентов из-за электростатического отталкивания между соседними атомами фосфора. [6]