stringtranslate.com

Гавиобразные

Гагарообразные ( Gaviiformes / ˈ ɡ æ v i . ɪ f ɔːr m iː z / ) — отряд водоплавающих птиц, включающий гагар или ныряльщиков и их ближайших вымерших родственников. Современные гагарообразные встречаются во многих частях Северной Америки и северной Евразии (Европа, Азия и, спорно, Африка), хотя доисторические виды были более распространены.

Классификация и эволюция

Существует пять ныне живущих видов, и все они относятся к роду Gavia . [1] Раньше гагары часто считались древнейшими семействами птиц северного полушария; эта идея возникла в основном из-за предполагаемого сходства формы и (вероятно) привычек между гагарами и совершенно неродственным вымершим меловым отрядом Hesperornithiformes . В частности, Enaliornis , который, по-видимому, был предковым и плезиоморфным членом этого отряда, иногда использовался для поддержки заявлений об альбском ( раннемеловом ) отряде Gaviiformes. [2] [3]

Совсем недавно стало ясно, что гусеобразные (водоплавающие) и куриные являются древнейшими группами современных птиц, и их разделение к концу альбского яруса 100 миллионов лет назад (млн лет назад) хотя и возможно, но не очень хорошо поддерживается. Гагары принадлежат к более современной радиации. Когда-то считалось, что они связаны с поганками , которые также являются ныряющими птицами, передвигающимися с помощью ног, и обе группы когда-то классифицировались вместе в отряде Colymbiformes или в еще более старых классификациях как Urinatores. [4] Семейное название Urinatoridae использовалось для семейства Gaviidae. [5] Оно произошло от греческого Urinator, что означает «ныряльщик». [6] Однако совсем недавно, в 1930-х годах, было установлено, что две группы (поганки и ныряльщики) вообще не так уж тесно связаны и являются просто продуктом конвергентной эволюции и приспособились схожим образом к схожей экологической нише . Сходство настолько сильное, что даже самые современные кладистические анализы общих анатомических признаков легко вводят в заблуждение, объединяя гагар и поганок в одну группу. [2] [7] [8]

Таксономия Сибли-Алквиста все еще связывала гагар с поганками в своем массивно полифилетическом "Ciconiiformes", и почти наверняка, что связи гагар лежат в некоторых из отрядов, размещенных в нем. А именно, другие недавние авторы считали, что гагары разделяют довольно тесную связь с морскими птицами , такими как пингвины (Sphenisciformes), трубконосые ( Procellariiformes ), кулики (Charadriiformes) – и, возможно, недавно открытая клада Mirandornithes , которая объединяет поганок (Podicipediformes) и их ближайших ныне живущих родственников, фламинго (Phoenicopteriformes). Возможно, примечательно, что некоторые ранние пингвины имели черепа и клювы, которые были во многих отношениях похожи на черепа и клювы известных ныне живущих и ископаемых Gaviiformes. [7] [9]

Ископаемая летопись

Краснозобая гагара ( G. stellata ), самый маленький из ныне живущих видов Gavia . Некоторые представители этого рода миоцена были еще меньше.

В доисторические времена гагары имели более южное распространение, чем сегодня, и их ископаемые останки были найдены в таких местах, как Калифорния , Флорида и Италия . Противоречивые молекулярные данные относительно их взаимоотношений не очень-то разрешаются ископаемыми записями; хотя они, по-видимому, возникли в конце позднего мелового периода, как и их предполагаемые родственники, современные гагары известны с уверенностью только с эоцена . К тому времени, по крайней мере, есть веские основания предполагать, что почти все современные отряды птиц существовали — если не известны по однозначно идентифицированным образцам — в любом случае. [8]

Древнейшим известным представителем стволовых гавииформ является Nasidytes из лондонской глины раннего эоцена в Англии, возраст которой составляет около 55 миллионов лет. [10]

Colymboides широко известен с раннего приабона — около 37 миллионов лет назад (млн лет назад) в позднем эоцене — до раннего миоцена (поздний бурдигальский ярус , менее 20 млн лет назад) в лимнических и морских породах Западной Евразии к северу от Альпийского пояса , между Атлантикой и бывшим Тургайским морем . Обычно его относят к Gaviidae, но обычно [11] в подсемейство Colymboidinae , при этом современные гагары составляют Gaviinae . Но материал Colymboides в целом довольно сильно отличается от современных гагар и может фактически принадлежать к ныне вымершему семейству примитивных гавииформных. Кроме того, предполагаемый род вполне может быть парафилетическим, так что, например, Dyspetornis — который теперь содержится в нем — возможно, придется снова отделить. Нога неописанного небольшого ныряльщика была найдена в позднеолигоценовых отложениях в Энспеле ( Германия ); он также может принадлежать или не принадлежать к Colymboides . Из коронного рода Gavia на сегодняшний день названо около десяти доисторических видов, и примерно столько же неописанных видов ждут дальнейшего изучения. Род известен с раннего миоцена, и самые древние его представители довольно малы (некоторые меньше краснозобой гагары ). На протяжении позднего неогена род в целом следует правилу Коупа . [12]

Некоторые более старые окаменелости иногда относят к Gaviiformes. Из позднего мела были описаны роды Lonchodytes ( формация Лэнс , Вайоминг) и Neogaeornis (формация Квинрикина, Чили ); оба они обычно связаны с отрядами, которые считаются связанными с гагарами. В частности, последний до сих пор иногда явно предлагается как примитивная гагара, как они оба изначально были, но другие авторы считают Neogaeornis гесперорнисообразным ; однако следует отметить, что ни Gaviiformes, ни Hesperornithiformes не известны из Южного полушария или где-либо поблизости от него. Lonchodytes был, скорее всего, довольно близок к гагарам, но, вероятно, еще ближе к некоторым из родственников гагар. Eupterornis из палеоцена Шалон -сюр - Вель ( Франция ) имеет некоторые черты, напоминающие гагар, но другие кажутся более похожими на ржанкообразных, таких как чайки ( Laridae ). Часть карпометакарпуса, предположительно из олигоценовых пород около Ласка, Вайоминг, была описана как Gaviella pusilla , но эта кость руки также показывает некоторое сходство с плотоптеридами , которые были нелетающими ныряльщиками с крыльями, и если они апоморфны, то это сделало бы неубедительным членом Gaviidae (хотя это все еще может быть гавиеобразный с небольшими крыльями в еще неописанном семействе «Gaviellidae» [13] ): в то время как карпометакарпус у Gavia несколько конвергентен таковому у ныряльщиков с крыльями, позволяя использовать крылья в качестве рулей для быстрых подводных поворотов, у Colymboides все еще была неспециализированная плезиоморфная рука. Parascaniornis , которого ранние авторы иногда связывали с гагарами, в конечном итоге был определен как младший синоним гесперорнисообразных Baptornis . Предполагаемая ископаемая форма ныряльщика среднего эоцена из Гейзельталя ( Германия ) была ошибочно отнесена к роду Гавия . [14]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Боертманн, Д. (1990). «Филогения ныряльщиков семейства Gaviidae (Aves)». Стенструпия . 16 :21–36.
  2. ^ аб Столпе, М. (январь 1935 г.). « Колимб, Гесперорнис, Подицепс :, ein Vergleich ihrer hinteren Extremität». Дж. Орнитол. (на немецком языке). 83 (1): 115–128. Бибкод : 1935JOrni..83..115S. дои : 10.1007/BF01908745. S2CID  11147804.
  3. ^ Бродкорб (1963: стр. 220–221)
  4. ^ Шуфельдт, Р. В. (1898). «Наблюдения по классификации птиц». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 50 : 489–499. ISSN  0097-3157.
  5. ^ Шуфельдт, РВ (1914). «Оология североамериканских пигоподов». The Condor . 16 (4): 169–180. doi :10.2307/1362079. ISSN  0010-5422.
  6. ^ Олесон, Джон Питер (1976). «Возможная физиологическая основа термина urinator, «diver»». Американский журнал филологии . 97 (1): 22–29. doi :10.2307/294109. ISSN  0002-9475.
  7. ^ ab Slack, KE; Jones, CM; Ando, ​​T.; Harrison GL; Fordyce RE; Arnason, U.; Penny, D. (июнь 2006 г.). «Ранние ископаемые пингвины плюс митохондриальные геномы калибруют эволюцию птиц». Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1144–1155. doi : 10.1093/molbev/msj124 . PMID  16533822. Дополнительный материал, архив 2009-12-16 на Wayback Machine
  8. ^ ab Mayr (2009)
  9. ^ Олсон (1985: стр. 212–213), Майр (2004, 2009)
  10. ^ Майр, Джеральд; Китченер, Эндрю С. (2022-07-14). «Самая древняя ископаемая гагара документирует выраженный экоморфологический сдвиг в эволюции гавиеобразных птиц». Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1431–1450. doi :10.1093/zoolinnean/zlac045. ISSN  0024-4082.
  11. ^ Некоторые (особенно Роберт В. Сторер ) не согласились, обычно потому, что они отделили Gaviella в самом базальном подсемействе Gaviidae и считали Colymboides предком Gavia . Более поздние авторы в целом не согласны, по крайней мере, относительно последнего: Сторер (1956), Олсон (1985), Майр (2009: стр. 75–76)
  12. ^ Brodkorb (1953), 1963: стр. 223–225, Olson (1985: стр. 212–213), Mlíkovský (2002: стр. 63–64) [ сломанный якорь ] , Mayr (2009: стр. 75–76)
  13. ^ Не использовать без кавычек, так как это недействительный таксон .
  14. ^ Brodkorb (1963: стр. 220–223), Olson (1985), Mlíkovský (2002: стр. 64, 259–261) [ сломанный якорь ] , Mayr (2009: стр. 20)

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки