Галловые нематоды — растительно -паразитарные нематоды из рода Meloidogyne . Они существуют в почве в районах с жарким климатом или короткой зимой. Около 2000 растений во всем мире восприимчивы к заражению галловыми нематодами, и они вызывают примерно 5% глобальных потерь урожая . [1] Личинки корневых нематод заражают корни растений, вызывая развитие галлов корневых узлов , которые истощают фотосинтат и питательные вещества растения. Заражение молодых растений может привести к летальному исходу, а заражение взрослых растений приводит к снижению урожайности.
Галловые нематоды ( Meloidogyne spp.) — один из трех наиболее экономически вредных родов фитонематод, паразитирующих на садовых и полевых культурах. Галловые нематоды распространены по всему миру и являются облигатными паразитами корней тысяч видов растений, в том числе однодольных и двудольных , травянистых и древесных растений. Род включает более 90 видов, [2] причем некоторые виды имеют несколько рас. Четыре вида Meloidogyne ( M. javanica , M. Arenaria , M. incognita и M. hapla ) являются основными вредителями во всем мире, а еще семь имеют важное значение на местном уровне. [3] Meloidogyne встречается в 23 из 43 культур, перечисленных как имеющие большое значение для растений-паразитических нематод, начиная от полевых культур, пастбищ и трав до садовых, декоративных и овощных культур. [4] Если галловые нематоды приживаются в многолетних культурах с глубокой корневой системой, борьба с ними затруднена, а возможности ограничены. [ нужна цитата ]
Meloidogyne spp. Впервые о маниоке сообщил Нил в 1889 году. [5] Повреждения маниоки варьируются в зависимости от посаженного сорта и могут варьироваться от незначительных до серьезных. [6] Заражение в начале сезона приводит к еще большему ущербу. [7] Повреждение большинства сельскохозяйственных культур нематодами ухудшает здоровье и рост растений; однако в маниоке повреждение нематодами иногда приводит к усилению роста в воздухе, поскольку растения пытаются компенсировать это. Возможно, это позволит заводу поддерживать разумный уровень производства. Следовательно, воздушная корреляция с плотностью нематод может быть положительной, отрицательной или отсутствовать вообще. [8] Овощные культуры, выращиваемые в теплом климате, могут серьезно пострадать от галловых нематод, и их часто регулярно обрабатывают химическими нематицидами . Поражение корневых нематод приводит к плохому росту, снижению качества и урожайности урожая, а также снижению устойчивости к другим стрессам (например , засухе , другим болезням). Высокий уровень повреждения может привести к полной потере урожая. Поврежденные нематодами корни не так эффективно используют воду и удобрения, что приводит к дополнительным потерям для производителя. Было высказано предположение, что в маниоке уровни Meloidogyne spp. которые достаточны, чтобы причинить травму, редко возникают естественным путем. [8] Однако при изменении систем земледелия, при комплексе заболеваний или ослаблении другими факторами поражение нематодами, вероятно, будет связано с другими проблемами. [9]
Галловые нематоды можно контролировать с помощью агентов биоконтроля Paecilomyces lilacinus , Pasteuria penetrans [10] и Juglone . [11]
Все нематоды проходят эмбриональную стадию, четыре ювенильные стадии (J1–J4) и взрослую стадию. Молодые особи паразитов Meloidogynes вылупляются из яиц в виде червеобразных мальков второй стадии (J2), причем первая линька происходит внутри яйца. Только что вылупившаяся молодь проходит короткую стадию свободного существования в почве, в ризосфере растений-хозяев. Они могут повторно проникнуть в растения-хозяева своего родителя или мигрировать через почву в поисках нового корня-хозяина. Личинки J2 не питаются на стадии свободного существования, а используют липиды, хранящиеся в кишечнике. [3]
Прекрасная модельная система для изучения паразитического поведения фитопаразитических нематод была разработана с использованием Arabidopsis thaliana в качестве модельного хозяина. [12] Корни арабидопсиса изначально маленькие и прозрачные, что позволяет рассмотреть каждую деталь. Инвазию и миграцию в корне изучали с использованием M. incognita . [13] Вкратце, молодые особи второй стадии внедряются в область удлинения корня и мигрируют в корне, пока не переходят в сидячий образ жизни. Сигналы от J2 способствуют тому, что клетки паренхимы вблизи головки J2 становятся многоядерными [14] с образованием питающихся клеток, обычно известных как гигантские клетки, из которых питаются J2, а затем и взрослые особи. [15] Одновременно с образованием гигантских клеток окружающая корневая ткань приводит к образованию галла, в котором внедряется развивающаяся молодь. Молодые особи впервые питаются гигантскими клетками примерно через 24 часа после того, как стали малоподвижными. [ нужна цитата ]
После дальнейшего питания J2 претерпевают морфологические изменения и становятся мешковидными. Без дальнейшего питания они трижды линяют и в конечном итоге становятся взрослыми особями. У самок, близких к шаровидным, возобновляется питание и развивается половая система. [3] Продолжительность жизни взрослой самки может достигать трех месяцев, и могут быть произведены многие сотни яиц. Самки могут продолжать откладку яиц после сбора надземных частей растения, и стадия выживания между урожаями обычно проходит внутри яйца. [ нужна цитата ]
Продолжительность жизненного цикла зависит от температуры. [16] [17] Зависимость между скоростью развития и температурой является линейной на протяжении большей части жизненного цикла галловых нематод, хотя возможно, что отдельные этапы жизненного цикла, например, развитие яиц, инвазия корня хозяина или рост, имеют немного другой оптимум. Виды рода Meloidogyne также имеют разные температурные оптимумы. У M. javanica развитие происходит при температуре от 13 до 34 °C, оптимальное развитие происходит при температуре около 29 °C. [18]
Самки галловых нематод откладывают яйца в студенистую матрицу, вырабатываемую шестью ректальными железами и секретируемую до и во время откладки яиц. [19] Матрица первоначально образует канал через внешние слои корневой ткани, а затем окружает яйца, обеспечивая барьер для потери воды, поддерживая высокий уровень влажности вокруг яиц. [20] По мере старения желеобразной матрицы она дубеет, превращаясь из липкого бесцветного желе в оранжево-коричневое вещество, которое выглядит слоистым. [21]
Образование яиц у M. javanica было подробно изучено [22] и похоже на образование яиц у хорошо изученной свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans . [23] Эмбриогенез также был изучен, и стадии развития легко определить с помощью фазово-контрастного микроскопа после приготовления яичной массы. Яйцо формируется как одноклеточное, различают двухклеточную, четырехклеточную и восьмиклеточную стадии. Дальнейшее деление клеток приводит к стадии головастика, а дальнейшее удлинение приводит к образованию молоди первой стадии, которая примерно в четыре раза длиннее яйца. Стадия J1 C. elegans имеет 558 клеток, а стадия J1 M. javanica, вероятно, имеет такое же количество, поскольку все нематоды морфологически и анатомически схожи. [23] Яичная скорлупа имеет три слоя: внешний желточный слой, затем хитиновый слой и внутренний липидный слой.
Вылуплению , которому предшествуют индуцированные изменения проницаемости яичной скорлупы , могут включаться физические и/или ферментативные процессы у фитопаразитических нематод. [24] Цистозным нематодам , таким как Globodera rostochiensis , может потребоваться специфический сигнал от корневых выделений хозяина, чтобы вызвать вылупление. Галловые нематоды обычно не подвержены влиянию присутствия хозяина, но свободно вылупляются при соответствующей температуре и наличии воды. Однако в яичной массе или цисте не все яйца вылупляются, когда условия оптимальны для их конкретного вида, поэтому некоторые яйца вылупляются позже. Было показано, что ионы аммония подавляют вылупление и снижают способность проникать в растения молоди M. incognita , которая вылупляется. [25]
Галловые нематоды демонстрируют ряд репродуктивных способов, включая сексуальность ( амфимиксис ), факультативную сексуальность, мейотический партеногенез ( аутомиксис ) и митотический партеногенез ( апомиксис ).