Галловые нематоды — это нематоды , паразитирующие на растениях, из рода Meloidogyne . Они обитают в почве в районах с жарким климатом или короткими зимами. Около 2000 растений во всем мире подвержены заражению галловыми нематодами, и они вызывают примерно 5% мировых потерь урожая . [1] Личинки галловых нематод поражают корни растений , вызывая развитие галлов , которые истощают фотосинтез и питательные вещества растения. Заражение молодых растений может быть смертельным, в то время как заражение зрелых растений приводит к снижению урожайности.
Галловые нематоды ( Meloidogyne spp.) являются одним из трех наиболее экономически вредоносных родов фитопаразитических нематод на садовых и полевых культурах. Галловые нематоды распространены по всему миру и являются облигатными паразитами корней тысяч видов растений, включая однодольные и двудольные , травянистые и древесные растения. Род включает более 90 видов, [2] причем некоторые виды имеют несколько рас. Четыре вида Meloidogyne ( M. javanica , M. arenaria , M. incognita и M. hapla ) являются основными вредителями во всем мире, а еще семь имеют важное значение на локальном уровне. [3] Meloidogyne встречается в 23 из 43 культур, перечисленных как имеющие фитопаразитические нематоды, имеющие важное значение, начиная от полевых культур, пастбищ и трав, до садовых, декоративных и овощных культур. [4] Если галловые нематоды проникают в многолетние культуры с глубокой корневой системой, контроль становится затруднительным, а возможности ограничены. [ необходима цитата ]
Meloidogyne spp. были впервые описаны в маниоке Нилом в 1889 году. [5] Повреждения маниоки варьируются в зависимости от посаженного сорта и могут варьироваться от незначительных до серьезных. [6] Раннее заражение приводит к более серьезным повреждениям. [7] У большинства культур повреждение нематодами снижает здоровье и рост растений; у маниоки, однако, повреждение нематодами иногда приводит к увеличению воздушного роста, поскольку растения пытаются компенсировать это. Это, возможно, позволяет растению поддерживать приемлемый уровень производства. Поэтому воздушные корреляции с плотностью нематод могут быть положительными, отрицательными или отсутствовать вообще. [8] Овощные культуры, выращиваемые в теплом климате, могут испытывать серьезные потери от галловых нематод и часто регулярно обрабатываются химическим нематоцидом . Повреждение галловыми нематодами приводит к плохому росту, снижению качества и урожайности урожая и снижению устойчивости к другим стрессам (например, засухе , другим болезням). Высокий уровень повреждения может привести к полной потере урожая. Поврежденные нематодами корни не используют воду и удобрения так же эффективно, что приводит к дополнительным потерям для производителя. В маниоке было высказано предположение, что уровни Meloidogyne spp., достаточные для нанесения вреда, редко возникают естественным путем. [8] Однако при изменении систем земледелия, в комплексе болезней или ослаблении другими факторами, повреждение нематодами, вероятно, будет связано с другими проблемами. [9]
С галловыми нематодами можно бороться с помощью биологических агентов Paecilomyces lilacinus , Pasteuria penetrans [10] и Juglone [11] .
Все нематоды проходят эмбриональную стадию, четыре ювенильные стадии (J1–J4) и взрослую стадию. Ювенильные паразиты Meloidogynes вылупляются из яиц в виде червеобразных личинок второй стадии (J2), первая линька происходит внутри яйца. Недавно вылупившиеся личинки имеют короткую стадию свободной жизни в почве, в ризосфере растений-хозяев. Они могут повторно проникать в растения-хозяева своих родителей или мигрировать через почву, чтобы найти новый корень-хозяин. Личинки J2 не питаются во время стадии свободной жизни, а используют липиды, хранящиеся в кишечнике. [3]
Прекрасная модельная система для изучения паразитического поведения нематод, паразитирующих на растениях, была разработана с использованием Arabidopsis thaliana в качестве модельного хозяина. [12] Корни Arabidopsis изначально маленькие и прозрачные, что позволяет рассмотреть каждую деталь. Вторжение и миграция в корне изучались с использованием M. incognita . [13] Вкратце, личинки второй стадии вторгаются в область удлинения корня и мигрируют в корне, пока не станут малоподвижными. Сигналы от J2 способствуют тому, что клетки паренхимы около головки J2 становятся многоядерными [14] для формирования питающих клеток, обычно известных как гигантские клетки, из которых питаются J2, а затем и взрослые особи. [15] Одновременно с образованием гигантских клеток окружающая корневая ткань дает начало галлу, в который помещается развивающаяся личинка. Первые личинки питаются гигантскими клетками примерно через 24 часа после того, как становятся малоподвижными. [ требуется ссылка ]
После дальнейшего питания J2 претерпевают морфологические изменения и становятся мешковидными. Без дальнейшего питания они линяют три раза и в конечном итоге становятся взрослыми особями. У самок, которые близки к сферическим, питание возобновляется, и репродуктивная система развивается. [3] Продолжительность жизни взрослой самки может продлиться до трех месяцев, и может быть произведено много сотен яиц. Самки могут продолжать откладывать яйца после сбора надземных частей растения, и стадия выживания между урожаями обычно находится внутри яйца. [ необходима цитата ]
Продолжительность жизненного цикла зависит от температуры. [16] [17] Зависимость между скоростью развития и температурой линейна на протяжении большей части жизненного цикла галловой нематоды, хотя возможно, что составляющие стадии жизненного цикла, например, развитие яиц, вторжение в корни хозяина или рост, имеют немного разные оптимумы. Виды в пределах рода Meloidogyne также имеют разные температурные оптимумы. У M. javanica развитие происходит между 13 и 34 °C, с оптимальным развитием около 29 °C. [18]
Самки галловой нематоды откладывают яйца в студенистую матрицу, вырабатываемую шестью ректальными железами и секретируемую до и во время откладывания яиц. [19] Матрица изначально образует канал через внешние слои корневой ткани, а затем окружает яйца, обеспечивая барьер для потери воды, поддерживая высокий уровень влажности вокруг яиц. [20] По мере старения студенистая матрица становится желтовато-коричневой, превращаясь из липкого бесцветного желе в оранжево-коричневое вещество, которое выглядит слоистым. [21]
Формирование яиц у M. javanica было подробно изучено [22] и похоже на формирование яиц у хорошо изученной свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans . [23] Эмбриогенез также был изучен, и стадии развития легко идентифицируются с помощью фазово-контрастного микроскопа после приготовления раздавленной массы яиц. Яйцо формируется как одна клетка, с узнаваемыми двухклеточными, четырехклеточными и восьмиклеточными стадиями. Дальнейшее деление клеток приводит к стадии головастика, с дальнейшим удлинением, приводящим к первой стадии ювенильного состояния, которая примерно в четыре раза длиннее яйца. Стадия J1 у C. elegans имеет 558 клеток, а J1 у M. javanica, вероятно, имеет схожее количество, поскольку все нематоды морфологически и анатомически схожи. [23] Яичная скорлупа состоит из трех слоев: желточный слой — самый внешний, затем хитиновый слой и липидный слой — самый внутренний.
Предшествующий индуцированным изменениям проницаемости яичной скорлупы , вылупление может включать физические и/или ферментативные процессы у нематод, паразитирующих на растениях. [24] Цистовые нематоды , такие как Globodera rostochiensis , могут требовать определенного сигнала от корневых выделений хозяина для запуска вылупления. Галловые нематоды, как правило, не подвержены влиянию присутствия хозяина, но свободно вылупляются при соответствующей температуре, когда доступна вода. Однако в яйцевой массе или цисте не все яйца вылупятся, когда условия оптимальны для их конкретного вида, оставляя некоторые яйца вылупляться позже. Было показано, что ионы аммония подавляют вылупление и снижают способность проникновения в растения у молодых особей M. incognita, которые действительно вылупляются. [25]
Галловые нематоды демонстрируют ряд репродуктивных способов, включая половое размножение ( амфимиксис ), факультативное половое размножение, мейотический партеногенез ( аутомиксис ) и митотический партеногенез ( апомиксис ).