Гамергат ( / ˈ ɡ æ m ər ˌ ɡ eɪ t / GAMM -ər-gayt ) — это спарившийся рабочий муравей , который может размножаться половым путем, т. е. откладывать оплодотворенные яйца, из которых развиваются самки. У подавляющего большинства видов муравьев рабочие бесплодны, а гамергаты ограничены таксонами, где у рабочих есть функциональный резервуар для спермы (« сперматека »). У некоторых видов гамергаты размножаются в дополнение к крылатым королевам (обычно после смерти первоначальной основательницы), в то время как у других видов каста королев полностью заменена гамергатами. У видов гамергатов все рабочие в колонии имеют схожий репродуктивный потенциал, но в результате физических взаимодействий формируется иерархия доминирования, и только один или несколько высокопоставленных рабочих могут спариваться (обычно с чужими самцами) и производить яйца. Однако впоследствии агрессия уже не нужна, поскольку гамергаты выделяют химические сигналы, информирующие других рабочих об их репродуктивном статусе в колонии.
В зависимости от вида, в колонии может быть один гамергат ( моногения ) или несколько гамергат ( полигиния ). Большинство видов гамергатов имеют колонии с несколькими сотнями или менее рабочих.
Gamergate происходит от греческих слов γάμος ( gámos ) и ἐργάτης ( ergátēs ) и означает «женатый рабочий». Он был придуман в 1983 году генетиком Уильямом Луисом Брауном [1] и впервые был использован в научной литературе энтомологами Кристианом Питерсом и Робином Крю в статье 1984 года, опубликованной в Naturwissenschaften . [2] Определение, которое обычно можно найти в энтомологических словарях, — «спаренный, откладывающий яйца рабочий» [3] [4] и взято из глоссария книги Берта Хеллдоблера и Э. О. Уилсона 1990 года «Муравьи » [3]
Существует 100–200 различных видов, в которых размножаются гамергаты (примерно 1% всех муравьев), большинство из которых относятся к подсемействам понероморфов . В то время как рабочие (все самки) у большинства видов муравьев морфологически неспособны хранить сперму, у видов гамергатов один или несколько рабочих спариваются и имеют активные яичники . [5] Продолжительность жизни гамергатов коротка по сравнению с королевами в колониях с правами королевы , но гамергаты могут быть заменены другими доминирующими рабочими в колонии без риска для выживания колонии. Таким образом, репродуктивные инвестиции в самок гамергатов оптимизируются, поскольку недифференцированные гамергаты (т. е. репродуктивно неактивные рабочие) функционируют как рабочие. [6]
В колониях геймергатов все рабочие рождаются репродуктивно жизнеспособными и, таким образом, являются потенциальными геймергатами. До дифференциации в геймергата доминирующий рабочий должен физически подавлять своих сестер. Например, в случае Diacamma australe первая самка, которая станет репродуктивно активной, отрежет грудные почки своих сестер, тем самым значительно снизив их сексуальную привлекательность. В других родах постоянное доминирование геймергатов над самками рабочих посредством физической агрессии практически гарантирует, что они не произведут мужское потомство. [7] У Diacamma nilgiri геймергаты используют доминантные взаимодействия, чтобы монополизировать воспроизводство без нанесения увечий сестрам-рабочим. [8] То же самое относится и к Streblognathus peetersi , которые проявляют нетравматическую агрессию для определения доминирования. [2] Для большинства видов геймергатов начало активности яичников устраняет необходимость физического доминирования над рабочими-соседями. Вместо этого вновь произведенные феромоны или сигнальные химикаты гарантируют, что рабочие остаются нерепродуктивными. Хотя неизвестно, в какой степени эти химикаты действуют как феромоны или как сигналы, поддержку сигнальной гипотезе можно найти в потере репродуктивного торможения рабочих по мере того, как геймергат становится старше и ее плодовитость уменьшается. [7]
Механизмы замены геймергатов различаются среди моногинных и полигинных видов. Когда геймергат умирает, его обычно заменяет ранее покорный рабочий, который приступает к спариванию и начинает овариальную активность. Новый геймергат часто происходит из более молодой когорты . Например, когда первоначальная основательница-королева умирает в колонии Harpegnathos saltator , более молодые рабочие начинают бороться за доминирование, и некоторые из них становятся следующими репродуктивными особями. [9] Поскольку репродуктивно неактивные рабочие способны активировать свои яичники после смерти геймергата, некоторые виды геймергатов можно считать скорее кооперативными размножающимися , чем действительно эусоциальными насекомыми . [10]
В колониях, где есть и королевы, и гамергаты, последние выполняют функции вторичных репродуктивных органов. [5] Исследования видов Amblyoponinae показали, что среди гамергатов существует иерархия, основанная на плодовитости. У Stigmatomma reclinatum было обнаружено, что у гамергатов с более высоким рангом было больше полностью развитых ооцитов , чем у гамергатов с низким рангом. [11] У Streblognathus peetersi только альфа-рабочий спаривается и становится гамергатом; более молодые рабочие ждут возможности размножаться, когда текущий гамергат демонстрирует снижение плодовитости или умирает. [2] Вызовы гамергатам от подчиненных рабочих рискованны, поскольку гамергат у таких видов, как Dinoponera quadriceps, может помечать претендента, натирая его специальными химическими веществами, вырабатываемыми только гамергатом. Эти химические вещества подают сигнал другим рабочим, чтобы они обездвижили претендента, укусив его за конечности и обездвижив на несколько дней, пока его гормональный уровень не вернется в норму. [12] Подчиненные работники играют важную контролирующую роль в выборе будущих геймеров и, таким образом, могут косвенно повышать их пригодность. [5]
Существует много вариаций в социальной структуре колоний муравьев с гамергатами. Некоторые виды, такие как Harpegnathos saltator , [13] Pseudoneoponera tridentata , Gnamptogenys menadensis и Rhytidoponera confusa имеют крылатую крылатую касту королевы, а также гамергатов. [14] Виды без королевы, имеющие только гамергаты и рабочих, могут иметь моногинную структуру с одним гамергатом или полигинную структуру с несколькими гамергатами. Примерами моногинных видов без королевы являются Pachycondyla krugeri , P. sublaevis , Diacamma australe , D. rugosum , Dinoponera quadriceps , Platythyrea lamellosa и Streblognathus aethiopicus . [15] Примерами полигинных видов без матки являются Ophthalmopone berthoudi , O. hottentota , [16] и все известные виды без матки Rhytidoponera . [15] У без матки Ophthalmopone berthoudi чужеродные самцы посещают подземные гнезда, чтобы спариться с молодыми рабочими. [17]
Экологически виды гамергатов из разных племен и родов часто имеют тенденцию разделять определенные характеристики. Многие виды гамергатов являются одиночными фуражирами-универсалами, живущими в засушливых условиях. [6] Подобно видам с эргатоидными королевами, эволюция размножения гамергатов, как предполагается, связана с переходом к колониальному делению . Мирмекологи Кристиан Питерс и Фуминори Ито также предположили, что «эволюция размножения гамергатов, по-видимому, тесно связана с адаптивными преимуществами вторичной полигинии (например, увеличение продолжительности жизни колонии и наследование ресурсов), и это предпочтительный вариант для видов, имеющих рабочих, способных хранить сперму». [14]
Полезность gamergate как морфологического обозначения не лишена критики. В области мирмекологии спорным является вопрос о том, следует ли определять касту в первую очередь репродуктивной ролью или физической морфологией. В частности, Альфред Бушингер утверждал, что термин «рабочий» следует применять только к тем муравьям, которые составляют нерепродуктивную касту, а термин «королева» следует применять только к репродуктивно жизнеспособным самкам муравьев независимо от их физического вида. Хеллдоблер и Уилсон предполагают, что эти две позиции могут быть семантически разрешены и что наиболее плодотворным подходом было бы сохранение классификации «несколько свободной, включающей либо анатомию, либо роли таким образом, чтобы максимально повысить удобство, точность и ясность выражения». [18]
Существование гамергатов является симплезиоморфным , или предковым, у муравьев. [19] Известно, что они присутствуют в следующих родах: