stringtranslate.com

Гаплогруппа X (мтДНК)

Гаплогруппа X — гаплогруппа митохондриальной ДНК (мтДНК) человека . Встречается в Северной Америке , Европе , Западной Азии , Северной Африке и на Африканском Роге .

Карта основных миграций человека, основанная на мтДНК .

Гаплогруппа X отделилась от гаплогруппы N примерно 30 000 лет назад (незадолго до или во время последнего ледникового максимума ). Она, в свою очередь, является предковой для субкладов X2 и X1, которые возникли около 16–21 тыс . и 14–24 тыс. лет назад соответственно. [1]

Распределение

Гаплогруппа X встречается примерно у 2% коренных европейцев [4] и у 13% всех коренных североамериканцев. [5] [6] Кроме того, гаплогруппа присутствует примерно у 3% ассирийцев, с высокой концентрацией в Эрзуруме , Турция. [ требуется ссылка ] Примечательно, что гаплогруппа особенно распространена (14,3%) среди коренных жителей оазиса Бахария ( Западная пустыня, Египет) . [7] Субклад X1 встречается гораздо реже и в основном ограничен Северной Африкой, Африканским Рогом и Ближним Востоком.

Субклад X2, по-видимому, претерпел обширное расширение популяции и рассеивание около или вскоре после последнего ледникового максимума , примерно 20 000 лет назад. Он более сильно представлен на Ближнем Востоке, Кавказе и южной Европе и несколько менее сильно присутствует в остальной Европе. Самые высокие концентрации обнаружены у оджибве (25%), сиу (15%), нуу-ча-нулт (12%), Джорджии (8%), Оркнейских островов (7%) и среди ассирийской общины друзов в Израиле (27%). Субклады X2 не присутствуют в популяциях южноамериканских индейцев. [8] Самый древний известный человек, связанный с X2, — это Кенневикский человек , [ требуется ссылка ] чьи останки возрастом около 9000 лет были обнаружены в штате Вашингтон .

Археогенетика

Гаплогруппа X была обнаружена в различных других образцах костей, которые были проанализированы на предмет древней ДНК, включая образцы, связанные с линейной керамикой Альфельда (X2b-T226C, Гарадна-Элькерюлё, участок 2, 1/1 или 100%), Linearbandkeramik (X2d1, Хальберштадт). -Зоннтагсфельд, 1/22 или ~5%) и Иберийский энеолит (X2b, Ла-Чабола-де-ла-Хечисера, 1/3 или 33%; X2b, Эль-Сотильо, 1/3 или 33%; X2b, пещера Эль-Мирадор, 1 /12 или ~8%) культур. [9] Абель-бет-мааха 2201 был человеком, который жил между 1014 и 836 годами до н. э. во время железного века Леванта и был найден в регионе, который сейчас известен как Абель-Бет-Мааха, Метула , Израиль. Он был связан с галилейской культурной группой. Его прямая материнская линия принадлежала к мтДНК гаплогруппе X2b. Гаплогруппа X была обнаружена в древней Ассирии и древнеегипетских мумиях, раскопанных на археологическом объекте Абусир-эль-Малек в Среднем Египте, которые датируются поздним периодом Нового царства и римским периодом. [10] Ископаемые При раскопках поздненеолитического поселения Келиф-эль-Боруд в Марокко , возраст которого оценивается примерно в 5000 лет, также был обнаружен субклад X2. [11]

друзы

В Евразии наибольшая частота гаплогруппы X наблюдается у друзов , меньшинства в Израиле , Иордании , Ливане и Сирии , как в X1 (16%), так и в X2 (11%). [12] У друзов также наблюдается большое разнообразие линий X. Эта модель гетерогенного родительского происхождения согласуется с устной традицией друзов. Галилейские друзы представляют собой изолированную популяцию, поэтому их сочетание высокой частоты и разнообразия X означает филогенетический рефугиум, предоставляя примерный снимок генетического ландшафта Ближнего Востока до современной эпохи. [13]

Северная Америка

Гаплогруппа X также является одной из пяти гаплогрупп, обнаруженных у коренных народов Америки [14] (а именно, субклад X2a) .

Хотя он встречается только с частотой около 3% для всего нынешнего коренного населения Америки, это более крупная гаплогруппа на севере Северной Америки, где среди алгонкинских народов он составляет до 25% типов мтДНК. [15] [16] Он также присутствует в меньших процентах к западу и югу от этой области — среди сиу (15%), нуу-ча-нулт (11%–13%), навахо (7%) и якама (5%). [17] [18] В Латинской Америке гаплотип X6 присутствовал у тараумара 1,8% (1/53) и уичоли 20% (3/15) [19] X6 и X7 также были обнаружены у 12% людей яномани . [20]

В отличие от четырех основных гаплогрупп мтДНК коренных американцев ( A , B , C , D ), X не сильно связана с Восточной Азией . Основное обнаруженное на сегодняшний день проявление X в Азии — это алтайцы в Сибири . [ 21]

Одна из теорий того, как гаплогруппа X оказалась в Северной Америке, заключается в том, что люди, несущие ее, мигрировали из Центральной Азии вместе с гаплогруппами A, B, C и D от предка из Алтайского региона Центральной Азии . [12] Две последовательности гаплогруппы X2 были отобраны восточнее Алтая среди эвенков Центральной Сибири. [12] Эти две последовательности принадлежат X2* и X2b. Неясно, представляют ли они собой остаток миграции X2 через Сибирь или более недавний вклад. [12]

Это относительное отсутствие гаплогруппы X2 в Азии было одним из основных факторов, используемых для поддержки солютрейской гипотезы в начале 2000-х годов. Солютрейская гипотеза постулирует, что гаплогруппа X достигла Северной Америки с волной европейской миграции, исходящей из солютрейской культуры, культуры каменного века на юго-западе Франции и в Испании , на лодках вокруг южного края арктического ледового покрова примерно 20 000 лет назад. [22] [23] С конца 2000-х и в течение 2010-х годов доказательства повернулись против солютрейской гипотезы, поскольку никакого присутствия мт-ДНК, предковой для X2a, не было обнаружено в Европе или на Ближнем Востоке. Линии Нового Света X2a и X2g не происходят от линий Старого Света X2b, X2c, X2d, X2e и X2f, что указывает на раннее происхождение линий Нового Света «вероятно, в самом начале их экспансии и распространения с Ближнего Востока». [12] Исследование 2008 года пришло к выводу, что присутствие гаплогруппы X в Америке не подтверждает миграцию из Европы солютрейского периода. [17] Линия гаплогруппы X в Америке не происходит от европейского субклада, а скорее представляет собой независимый субклад, обозначенный как X2a. [24] Субклад X2a не был обнаружен в Евразии и, скорее всего, возник среди раннего палеоиндейского населения примерно 13 000 лет назад. [25] Базальный вариант X2a был обнаружен в окаменелостях Кенневикского человека (около 9 000 лет назад). [26]

Субклады

Дерево

Это филогенетическое дерево субкладов гаплогруппы X основано на статье Манниса ван Овена и Манфреда Кайзера « Обновленное всеобъемлющее филогенетическое дерево глобальной вариации митохондриальной ДНК человека» [3] и последующих опубликованных исследованиях.

Известные члены

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Гаплогруппа X (мтДНК) .

Ссылки

  1. ^ ab X оценивается в31.8+12,8
    −12,1     kya     ( 95% CI ) в: "Дополнительные материалы, Документ S1" в: Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; Macaulay, Vincent; Richards, Martin B. (12 июня 2009 г.). "Коррекция очищающего отбора: улучшенные молекулярные часы митохондрий человека". American Journal of Human Genetics . 84 (6): 740–759. doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC  2694979. PMID  19500773 .
  2. ^ Гаваш Аугустин, Дубравка; Шарац, Елена; Рейдла, Маере; Тамм, Эрика; Граговац, Блаженка; Капович, Мильенко; Новокмет, Наталья; Рудан, Павао; Миссони, Саша; Марьянович, Дамир; Королия, Марина (август 2023 г.). «Уточнение глобальной филогении митохондриальных гаплогрупп N1a, X и HV2 на основе редких митогеномов из хорватских изолятов». Гены . 14 (8): 1614. doi : 10.3390/genes14081614 . ISSN  2073-4425. ПМЦ 10454736 . ПМИД  37628665. 
  3. ^ ab van Oven M, Kayser M (февраль 2009 г.). «Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальной вариации митохондриальной ДНК человека». Human Mutation . 30 (2): E386–394. doi : 10.1002/humu.20921 . PMID  18853457. S2CID  27566749.
  4. ^ Брайан Сайкс (2001). Семь дочерей Евы . Лондон; Нью-Йорк: Bantam Press. ISBN 978-0-393-02018-2.
  5. ^ Малхи, Рипан С.; Смит, Дэвид Гленн (сентябрь 2002 г.). «Краткое сообщение: гаплогруппа X подтверждена в доисторической Северной Америке». Американский журнал физической антропологии . 119 (1): 84–86. doi :10.1002/ajpa.10106. hdl : 2027.42/34275 . PMID  12209576.
  6. ^ Браун, Майкл Д.; Хоссейни, Сейед Х.; Торрони, Антонио; Бандельт, Ханс-Юрген; Аллен, Джон С.; Шурр, Теодор Г.; Скоццари, Розария; Кручиани, Фульвио; Уоллес, Дуглас К. (1 декабря 1998 г.). «Гаплогруппа X мтДНК: древняя связь между Европой/Западной Азией и Северной Америкой?». Американский журнал генетики человека . 63 (6): 1852–1861. дои : 10.1086/302155. ISSN  0002-9297. ПМК 1377656 . ПМИД  9837837. 
  7. ^ Куянова, Мартина; Перейра, Луиза; Фернандес, Вероника; Перейра, Джоана Б.; Черны, Виктор (октябрь 2009 г.). «Генетический вклад ближневосточного неолита в небольшой оазис Западной пустыни Египта». Американский журнал физической антропологии . 140 (2): 336–346. дои : 10.1002/ajpa.21078. ПМИД  19425100.
  8. ^ Перего, Уго А.; Ахилли, Алессандро; Ангерхофер, Норман; Акчеттуро, Маттео; Пала, Мария; Оливьери, Анна; Кашани, Бахарак Хушиар; Ричи, Кэтлин Х.; Скоццари, Розария; Конг, Цин-Пэн; Майрес, Натали М.; Салас, Антонио; Семино, Орнелла; Бандельт, Ханс-Юрген; Вудворд, Скотт Р.; Торрони, Антонио (январь 2009 г.). «Особенные палеоиндийские миграционные маршруты из Берингии, отмеченные двумя редкими гаплогруппами мтДНК». Современная биология . 19 (1): 1–8. дои : 10.1016/j.cub.2008.11.058 . PMID  19135370. S2CID  9729731.
  9. ^ Липсон, Марк; Сечени-Надь, Анна; Маллик, Свапан; Поса, Аннамария; Стегмар, Балаж; Кирл, Виктория; Роланд, Надин; Стюардсон, Кристин; Ферри, Мэтью; Мишель, Меган; Оппенгеймер, Йонас; Брумандхошбахт, Насрин; Харни, Эдаоин; Норденфельт, Сюзанна; Ламас, Бастьен; Густав Менде, Балаж; Келер, Китти; Оросс, Кристиан; Бондар, Мария; Мартон, Тибор; Остас, Анетт; Якуч, Янош; Палух, Тибор; Хорват, Ференц; Ченгери, Пироска; Коос, Юдит; Себёк, Каталин; Андерс, Александра; Рачки, Пал; Реженье, Юдит; Барна, Юдит П.; Фабиан, Сильвия; Серлеги, Габор; Толди, Золтан; Дьёндьвер Надь, Эмезе; Дани, Янош; Мольнар, Эрика; Палфи, Дьёрдь; Марк, Ласло; Мелег, Бела; Банфай, Жолт; Домбороцкий, Ласло; Фернандес-Эрасо, Хавьер; Антонио Мухика-Алустиса, Хосе; Алонсо Фернандес, Кармен; Хименес Эчеваррия, Хавьер; Боллонгино, Рут; Оршидт, Йорг; Ширхольд, Керстин; Меллер, Харальд; Купер, Алан; Бургер, Иоахим; Банффи, Эстер; Альт, Курт В.; Лалуеза-Фокс, Карлес; Хаак, Вольфганг; Райх, Дэвид (ноябрь 2017 г.). «Параллельные Палеогеномные трансекты раскрывают сложную генетическую историю ранних европейских земледельцев». Nature . 551 (7680): 368–372. Bibcode :2017Natur.551..368L. doi :10.1038/nature24476. PMC 5973800 . PMID  29144465. 
  10. ^ Шунеманн, Верена Дж.; Пельтцер, Александр; Вельте, Беатрикс; ван Пелт, В. Пол; Молак, Мартина; Ван, Чуан-Чао; Фуртвенглер, Аня; Городской, христианский; Райтер, Элла; Низельт, Кей; Тессманн, Барбара; Франкен, Майкл; Харвати, Катерина; Хаак, Вольфганг; Шиффельс, Стефан; Краузе, Йоханнес (август 2017 г.). «Геномы древнеегипетских мумий предполагают увеличение африканского происхождения к югу от Сахары в постримские периоды». Природные коммуникации . 8 (1): 15694. Бибкод : 2017NatCo...815694S. doi : 10.1038/ncomms15694. ПМЦ 5459999 . PMID  28556824. 
  11. ^ Фрегель, Роза; Мендес, Фернандо Л.; Бокбот, Юсеф; Мартин-Сокас, Димас; Камалич-Массие, Мария Д.; Сантана, Джонатан; Моралес, Джейкоб; Авила-Аркос, Мария К.; Андерхилл, Питер А.; Шапиро, Бет; Войчик, Женевьева; Расмуссен, Мортен; Соарес, Андре ЭР; Капп, Джошуа; Сокелл, Александра; Родригес-Сантос, Франсиско Х.; Микдад, Абдеслам; Трухильо-Медерос, Айозе; Бустаманте, Карлос Д. (26 июня 2018 г.). «Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (26): 6774–6779. Bibcode : 2018PNAS..115.6774F. bioRxiv 10.1101/191569 . doi : 10.1073/pnas.1800851115 . PMC 6042094. PMID  29895688 .  
  12. ^ abcde Рейдла, Маере; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Эне; Калдма, Катрин; Тамбетс, Кристина; Толк, Хелле-Вииви; Парик, Юри; Лугвяли, Ева-Лийс; Деренко, Мирослава; Малярчук Борис; Бермишева Марина; Жаданов Сергей; Пеннарун, Эрван; Губина, Марина; Голубенко Мария; Дамба, Лариса; Федорова, Сардана; Гусар, Владислава; Гречанина, Елена; Микерези, Илия; Муасан, Жан-Поль; Шавентре, Андре; Хуснутдинова, Эльза; Осипова, Людмила; Степанов Вадим; Воевода Михаил; Ахилли, Алессандро; Ренго, Кьяра; Рикардс, Ольга; Де Стефано, Джан Франко; Папиха, Суриндер; Бекман, Ларс; Яничиевич, Бранка; Рудан, Павао; Ананью, Николас; Михалодимитракис, Эммануэль; Козел, Славомир; Усанга, Эсьен; Геберхивот, Тарекегн; Херрнштадт, Коринна; Хауэлл, Нил; Торрони, Антонио; Виллемс, Ричард (ноябрь 2003 г.). «Происхождение и распространение гаплогруппы X мтДНК». Американский журнал генетики человека . 73 (5): 1178–1190. дои : 10.1086/379380. ПМЦ 1180497 . ПМИД  14574647. 
  13. ^ Шлуш, Лиран И.; Бехар, Дорон М.; Юдковский, Геннадий; Темплтон, Алан; Хадид, Ярин; Базис, Фуад; Хаммер, Майкл; Ицковиц, Шалев; Скорецкий, Карл (7 мая 2008 г.). «Друзы: популяционно-генетический рефугиум Ближнего Востока». PLOS ONE . 3 (5): e2105. Bibcode : 2008PLoSO...3.2105S. doi : 10.1371 /journal.pone.0002105 . PMC 2324201. PMID  18461126. 
  14. ^ "Dolan DNA Learning Center – Native American haplogroups: European lineage, Douglas Wallace". Dnalc.org . Получено 28 января 2011 г. .
  15. ^ «Заселение Америки: генетическое происхождение влияет на здоровье». Scientific American .
  16. ^ "Узнайте больше о Y-ДНК гаплогруппе Q". Венди Тымчук – старший технический редактор . Genebase Systems. 2008. Архивировано из оригинала (возможен устный урок) 22 июня 2010 г. Получено 21 ноября 2009 г.
  17. ^ аб Фагундес, Нельсон-младший; Каниц, Рикардо; Эккерт, Роберта; Валлс, Ана К.С.; Бого, Маурисио Р.; Сальзано, Франсиско М.; Смит, Дэвид Гленн; Сильва, Уилсон А.; Заго, Марко А.; Рибейру-дус-Сантос, Андреа К.; Сантос, Сидни Э.Б.; Петцль-Эрлер, Мария Луиза ; Бонатто, Сандро Л. (март 2008 г.). «Геномика митохондриальных популяций подтверждает единое происхождение до Кловиса с прибрежным маршрутом заселения Америки». Американский журнал генетики человека . 82 (3): 583–592. дои : 10.1016/j.ajhg.2007.11.013. ПМЦ 2427228 . PMID  18313026. 
  18. ^ "Взгляд мтДНК на заселение мира Homo sapiens". Cambridge DNA Services. 2007. Архивировано из оригинала 11 мая 2011 года . Получено 1 июня 2011 года .
  19. ^ Пеньялоса-Эспиноза, Розенда И.; Аренас-Аранда, Диего; Серда-Флорес, Рикардо М.; Буэнтелло-Мало, Леонор; Гонсалес-Валенсия, Херардо.; Торрес, Хавьер; Альварес, Беренис; Мендоса, Ирма; Флорес, Марио; Сандовал, Люсила; Лоэса, Франциско; Рамос, Ирма; Муньос, Леопольдо; Саламанка, Фабио (2007). «Характеристика гаплогрупп мтДНК у 14 коренных народов Мексики». Биология человека . 79 (3): 313–320. дои : 10.1353/hub.2007.0042. PMID  18078204. S2CID  35654242.
  20. ^ Истон, RD; Мерриуэзер, DA; Крюс, DE; Феррелл, RE (июль 1996 г.). «Изменение мтДНК у яномами: доказательства дополнительных линий-основателей Нового Света». Американский журнал генетики человека . 59 (1): 213–225. PMC 1915132. PMID  8659527 . 
  21. ^ Деренко МВ, Гржибовски Т, Малярчук БА, Чарни Й, Мисьцицка-Сливка Д, Захаров ИА (июль 2001 г.). «Наличие митохондриальной гаплогруппы x у алтайцев из Южной Сибири». American Journal of Human Genetics . 69 (1): 237–241. doi :10.1086/321266. PMC 1226041 . PMID  11410843. 
  22. ^ Брэдли, Брюс; Стэнфорд, Деннис (декабрь 2004 г.). «Североатлантический коридор кромки льда: возможный палеолитический маршрут в Новый Свет». World Archaeology . 36 (4): 459–478. doi :10.1080/0043824042000303656. S2CID  161534521.
  23. ^ Кэри, Бьорн (19 февраля 2006 г.). «Первые американцы, возможно, были европейцами». Наука о жизни . Получено 10 августа 2007 г.
  24. ^ "Сходство в возрасте и географическом распределении для C4c и ранее проанализированной линии X2a подтверждает сценарий двойного происхождения палеоиндейцев. Принимая во внимание, что C4c глубоко укоренен в азиатской части филогении мтДНК и, несомненно, имеет азиатское происхождение, открытие того, что C4c и X2a характеризуются параллельной генетической историей, окончательно опровергает спорную гипотезу о пути проникновения атлантического ледника в Северную Америку. Hooshiar Kashani B, Perego UA, Olivieri A, Angerhofer N, Gandini F, Carossa V, Lancioni H, Semino O, Woodward SR, Achilli A, Torroni A (январь 2012 г.). "Митохондриальная гаплогруппа C4c: редкая линия, проникающая в Америку через свободный от льда коридор?". American Journal of Physical Anthropology . 147 (1): 35–39. doi :10.1002/ajpa.21614. ПМИД  22024980.
  25. ^ X2a датируется12.8+7,1
    −6,7     kya     в Соаресе и др. (2009).
  26. ^ "X2a не был обнаружен нигде в Евразии, и филогеография не дает нам убедительных оснований полагать, что он с большей вероятностью пришел из Европы, чем из Сибири. Более того, анализ полного генома кенневикского человека, который принадлежит к самой базальной из выявленных на сегодняшний день линий X2a, не дает никаких указаний на недавнее европейское происхождение и перемещает местоположение самой глубокой ветви X2a на Западное побережье, что согласуется с принадлежностью X2a к той же предковой популяции, что и другие митохондриальные гаплогруппы-основатели. Также ни одно из высокоразрешающих исследований данных по всему геному из популяций коренных американцев не дало никаких доказательств плейстоценового европейского происхождения или трансатлантического потока генов". Рафф, Дженнифер А.; Больник, Дебора А. (2015). "Указывает ли митохондриальная гаплогруппа X на древнюю трансатлантическую миграцию в Америку? Критическая переоценка". ПалеоАмерика . 1 (4): 297–304. дои : 10.1179/2055556315Z.00000000040 .
  27. ^ Хайне, Стивен Дж. (2017). ДНК — это не судьба: удивительная, совершенно непонятая связь между вами и вашими генами . WW Norton.

Внешние ссылки

Дальнейшее чтение