stringtranslate.com

гаплодиплоидия

У перепончатокрылых система определения пола включает гаплоидных самцов и диплоидных самок. Показана система для медоносной пчелы .

Гаплодиплоидия — это система определения пола , при которой самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплоидными , а самки развиваются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными . [1] Гаплодиплоидию иногда называют арренотокией .

Гаплодиплоидия определяет пол у всех членов отрядов насекомых Hymenoptera ( пчелы , муравьи и осы ) [2] и Thysanoptera («трипсы»). [3] Эта система также спорадически встречается у некоторых паутинных клещей , Hemiptera , Coleoptera ( короеды ) и коловраток .

В этой системе пол определяется числом наборов хромосом, которые получает особь. Потомок, образованный в результате слияния сперматозоида и яйцеклетки , развивается как самка, а неоплодотворенная яйцеклетка развивается как самец. Это означает, что у самцов вдвое меньше хромосом, чем у самок, и они гаплоидны .

Гаплодиплоидная система определения пола имеет ряд особенностей. Например, у самца нет отца и он не может иметь сыновей, но у него есть дедушка и он может иметь внуков. Кроме того, если в колонии эусоциальных насекомых есть только одна королева, и она спаривалась только один раз, то степень родства между рабочими (диплоидными самками) в улье или гнезде составляет 3 ⁄ 4 . Это означает, что рабочие в таких моногамных колониях с одной королевой значительно более тесно связаны, чем в других системах определения пола, где степень родства братьев и сестер обычно не превышает 1 ⁄ 2 . Именно этот момент лежит в основе теории родственного отбора того, как эволюционировала эусоциальность. [4] Вопрос о том, действительно ли гаплодиплоидия проложила путь для эволюции эусоциальности, все еще остается предметом споров. [5] [6]

Еще одной особенностью системы гаплодиплоидии является то, что рецессивные летальные и вредные аллели будут быстро удаляться из популяции, поскольку они будут автоматически экспрессироваться у самцов (доминантные летальные и вредные аллели удаляются из популяции каждый раз, когда они возникают, поскольку они убивают любую особь, у которой возникают). [3]

Гаплодиплоидия — это не то же самое, что система определения пола X0 . При гаплодиплоидии самцы получают половину хромосом, которые получают самки, включая аутосомы . В системе определения пола X0 самцы и самки получают равное количество аутосом, но когда дело доходит до половых хромосом, самки получат две X-хромосомы, а самцы — только одну X-хромосому.

Механизмы

Было предложено несколько моделей генетических механизмов гаплодиплоидного определения пола. Наиболее часто упоминаемая модель — это модель комплементарных аллелей . Согласно этой модели, если особь гетерозиготна по определенному локусу , она развивается в самку, тогда как гемизиготные и гомозиготные особи развиваются в самцов. Другими словами, диплоидное потомство развивается из оплодотворенных яиц и обычно является самками, в то время как гаплоидное потомство развивается в самцов из неоплодотворенных яиц. Диплоидные самцы будут бесплодными, так как их клетки не будут подвергаться мейозу для образования спермы. Следовательно, сперма будет диплоидной, что означает, что их потомство будет триплоидным . Поскольку мать и сыновья перепончатокрылых имеют одни и те же гены, они могут быть особенно чувствительны к инбридингу : инбридинг уменьшает количество различных половых аллелей, присутствующих в популяции, тем самым увеличивая частоту появления диплоидных самцов.

После спаривания каждая плодовитая самка перепончатокрылых хранит сперму во внутреннем мешочке, называемом сперматекой . Спаривающаяся самка контролирует высвобождение сохраненной спермы из органа: если она выпускает сперму, когда яйцо проходит по ее яйцеводу , яйцо оплодотворяется. [7] Социальные пчелы, осы и муравьи могут изменять соотношение полов в колониях, что максимизирует родство между членами и создает рабочую силу, соответствующую окружающим условиям. [8] У других одиночных перепончатокрылых самки откладывают неоплодотворенные мужские яйца на более бедные источники пищи, а оплодотворенные женские яйца на лучшие источники пищи, возможно, потому, что приспособленность самок будет более неблагоприятно влиять на их нехватку в раннем возрасте. [9] [10] Манипулирование соотношением полов также практикуется гаплодиплоидными амброзиевыми жуками , которые откладывают больше мужских яиц, когда шансы самцов рассредоточиться и спариться с самками в разных местах выше. [11]

Определение пола у медоносных пчел

Рабочие пчелы необычайно тесно связаны со своими родными сестрами (одним отцом) из-за их гаплодиплоидной системы наследования.

У медоносных пчел трутни (самцы) полностью происходят от королевы , их матери. Диплоидная королева имеет 32 хромосомы, а гаплоидные трутни имеют 16 хромосом. Трутни производят сперматозоиды , которые содержат весь их геном, поэтому все сперматозоиды генетически идентичны, за исключением мутаций. Таким образом, генетический состав самцов пчел полностью получен от матери, в то время как генетический состав самок рабочих пчел наполовину получен от матери, а наполовину от отца. [12] Таким образом, если пчелиная королева спаривается только с одним трутнем, любые две ее дочери будут делить, в среднем, 3 ⁄ их генов. Геном диплоидной королевы рекомбинируется для ее дочерей, но гаплоидный геном отца наследуется его дочерьми «как есть». Также возможно, что рабочая пчела-откладыш откладывает неоплодотворенное яйцо, которое всегда является самцом.

Существуют редкие случаи диплоидных личинок трутней. Это явление обычно возникает, когда есть более двух поколений спаривания брата и сестры. [13] Определение пола у медоносных пчел изначально обусловлено одним локусом, называемым геном комплементарного определителя пола ( csd ). У развивающихся пчел, если условия таковы, что особь гетерозиготна по гену csd , они разовьются в самок. Если условия таковы, что особь гемизиготна или гомозиготна по гену csd , они разовьются в самцов. Случаи, когда особь гомозиготна по этому гену, являются случаями диплоидных самцов. [14] Диплоидные самцы не доживают до взрослого возраста, так как рабочие пчелы-кормилицы съедают диплоидных самцов после вылупления. [15]

В то время как рабочие могут откладывать неоплодотворенные яйца, которые становятся их сыновьями, гаплодиплоидная система определения пола увеличивает приспособленность особи за счет косвенного отбора. Поскольку рабочий больше связан с дочерьми королевы (ее сестрами), чем с ее собственным потомством, помощь потомству королевы в выживании помогает распространять те же гены, которыми обладает рабочий, более эффективно, чем прямое воспроизводство. [16]

Партии рабочих пчел недолговечны и постоянно заменяются следующей партией, поэтому этот родственный отбор , возможно, является стратегией, обеспечивающей правильную работу улья. Однако, поскольку королевы обычно спариваются с дюжиной трутней или более, не все рабочие являются полноправными сестрами. Из-за раздельного хранения спермы трутней, конкретная партия расплода может быть более тесно связана, чем конкретная партия расплода, отложенная позже. Однако многие другие виды пчел, включая шмелей, таких как Bombus terrestris , являются моноандрическими . [17] Это означает, что сестры почти всегда более связаны друг с другом, чем со своим собственным потомством, тем самым устраняя конфликт переменного родства, присутствующий у медоносных пчел. [18]

Определение пола вхальцидоидные осы

У ос рода Nasonia был задокументирован не-CSD метод определения пола. Последняя принятая модель для этой не-CSD системы называется Maternal Effect Genomic Imprinting Sex Determination (MEGISD). Эта модель включает в себя ген мужского/вирилизирующего материнского эффекта, который «запечатлевается» в цитоплазматическом компоненте ооцитов, и «неимпринтированный» отцовский вклад (у потомства женского пола), который обеспечивает обратный эффект вирилизации и позволяет женскому развитию происходить. Поскольку все диплоидные яйца становятся женскими (из-за фактора, возникающего в мужском генетическом вкладе, который предотвращает маскулинизацию), это отличается от CSD тем, что при CSD диплоидные яйца могут стать мужскими, если они гомозиготны или гемизиготны. [19]

Коэффициенты родства в гаплодиплоидии

Степень родства используется для расчета силы родственного отбора (по правилу Гамильтона ). [20] Гипотеза гаплодиплоидии предполагает, что необычный коэффициент родства 3 ⁄ 4 среди полных гаплодиплоидных сестер отвечает за частоту эволюции эусоциального поведения у перепончатокрылых. [21] Эусоциальный работник, помогающий своей матери родить больше сестер, распространяет больше своих собственных генов, чем если бы она воспроизводила себя сама.

При нормальном половом размножении у отца два набора хромосом, и кроссинговер происходит между хроматидами каждой пары во время мейоза , в результате которого образуется сперма . Следовательно, сперматозоиды не идентичны , поскольку в каждой хромосоме пары будут разные аллели во многих локусах . Но когда отец гаплоидный, все сперматозоиды идентичны (за исключением небольшого числа, где в зародышевой линии произошли мутации генов ). Таким образом, все потомки женского пола наследуют хромосомы самца на 100% нетронутыми. Пока самка спаривалась только с одним самцом , все ее дочери разделяют полный набор хромосом от этого самца. У перепончатокрылых самцы обычно производят достаточно спермы, чтобы хватило самке на всю ее жизнь после одного спаривания с этим самцом. [20]

Коэффициенты родства в гаплодиплоидных организмах следующие, предполагая, что самка спаривалась только один раз. Эти соотношения применяются, например, во всем улье пчел, если только некоторые рабочие особи не производят потомство, которое все будет самцами из неоплодотворенных яиц: в этом случае среднее родство будет ниже, чем показано.

При этом предположении, что матери спариваются только один раз, сестры более тесно связаны друг с другом, чем со своими дочерьми. Этот факт использовался для объяснения эволюции эусоциальности у многих перепончатокрылых . Однако колонии, в которых рабочие особи происходят от нескольких маток или маток, которые спаривались несколько раз, будут иметь родство между рабочими особями, которое меньше, чем родство между рабочими и дочерьми, как, например, у Melipona scutellaris .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кинг, RC; Стэнсфилд, WD; Маллиган, PK (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Oxford University Press. стр. 194. ISBN 978-0-19-530761-0.
  2. ^ Гримальди, Д.; Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Cambridge University Press. стр. 408. ISBN 978-0-521-82149-0.
  3. ^ ab White, Michael JD (1984). «Хромосомные механизмы в воспроизводстве животных». Bollettino di Zoologia . 51 (1–2): 1–23. doi :10.1080/11250008409439455. ISSN  0373-4137.
  4. ^ Гримальди, Д.; Энгель М.С. (2005). Эволюция насекомых . Cambridge University Press. стр. 465. ISBN 978-0-521-82149-0.
  5. ^ Хьюз, У. О. Х. и др. (2008). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Science . 320 (5880): 1213–1216. Bibcode :2008Sci...320.1213H. doi :10.1126/science.1156108. PMID  18511689. S2CID  20388889.
  6. ^ Эдвард О. Уилсон (2005). «Родственный отбор как ключ к альтруизму: его взлет и падение». Социальные исследования . 72 (1): 159–166. doi :10.1353/sor.2005.0012. JSTOR  40972006. S2CID  142713581.
  7. ^ Ван Вильгенбург, Эллен; Дриссен, Джерард и Бекебум, Лео В. Однолокусное комплементарное определение пола у перепончатокрылых: «неразумный» дизайн? Frontiers in Zoology 2006, 3:1
  8. ^ Маховальд, Майкл; фон Веттберг, Эрик Определение пола в колледже Hymenoptera Swarthmore (1999)
  9. ^ Chow, A.; MacKauer, M. (1996). "Последовательное распределение полов потомства у гиперпаразитоидной осы Dendrocerus carpenteri". Animal Behaviour . 51 (4): 859–870. doi :10.1006/anbe.1996.0090. S2CID  53192398.
  10. ^ Ван Альфен, JJM; Тунниссен, И. (1982). «Выбор хозяина и распределение пола Pachycrepoideus Vindemiae Rondani (Pteromalidae) как факультативный гиперпаразитоид Asobara Tabida Nees (Braconidae; Alysiinae) и Leptopilina Heterotoma (Cynipoidea; Eucoilidae)». Нидерландский журнал зоологии . 33 (4): 497–514. дои : 10.1163/002829683X00228.
  11. ^ Пир, К.; Таборски, М. (2004). «Самки жуков-амброзиек регулируют соотношение полов у своих потомков в соответствии с возможностями аутбридинга для своих сыновей». Журнал эволюционной биологии . 17 (2): 257–264. doi : 10.1111/j.1420-9101.2003.00687.x . PMID  15009259.
  12. ^ Синерво, Барри Кин Отбор и гаплодиплоидия у социальных перепончатокрылых. Архивировано 16 июля 2011 г. на Wayback Machine 1997 г.
  13. ^ Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; Личинки трутней из оплодотворенных яиц медоносной пчелы. Архивировано 22 октября 2014 г. в журнале Wayback Machine Journal of Apiculture Research, (1963), страницы 19–24.
  14. ^ Вайнсток, Джордж М.; Робинсон, Джин Э. и Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы. Взгляд на общественных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera Nature , том «'443'» (2006), страницы 931-949
  15. ^ Сантомауро, Джулия; Олдхэм, Нил Дж.; Боланд, Вильгельм; Энгельс Вольф; Каннибализм диплоидных личинок трутней у медоносной пчелы (Apis mellifera) вызывается странным узором кольцевого вещества. Журнал исследований пчеловодства, том «'43'» (2004), страницы 69-74
  16. ^ Фостер, Кевин Р.; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (2001). «Влияние предвзятости по половому признаку на эволюцию охраны порядка в обществах перепончатокрылых» (PDF) . The American Naturalist . 158 (6): 615–623. doi :10.1086/323588. PMID  18707355. S2CID  46052954.
  17. ^ Baer, ​​B.; P. Schmid-Hempel (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмеля Bombus terrestris ». Evolution . 55 (8): 1639–1643. doi :10.1554/0014-3820(2001)055[1639:ucopfp]2.0.co;2. PMID  11580023.
  18. ^ Дэвис, Николас Б., Джон Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. (2012). Введение в поведенческую экологию . Wiley-Blackwell. С. 371–375.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Цзоу, Юань и др. «Химерный ген по отцовской линии инструктирует определение пола самки у гаплодиплоидной осы Nasonia». Science 370 (2020): 1115 - 1118.
  20. ^ ab Hamilton, WD (1996). Узкие дороги генной земли: сборник статей WD Hamilton . Оксфорд, Нью-Йорк: WH Freeman/Spektrum. ISBN 978-0-7167-4530-3.
  21. ^ Кевин Р. Фостер; Том Венселерс; Фрэнсис Л. В. Ратниекс (2006). «Родственный отбор — ключ к альтруизму». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 57–60. Bibcode : 2006TEcoE..21...57F. doi : 10.1016/j.tree.2005.11.020. PMID  16701471.

Библиография