stringtranslate.com

Родственный отбор

Кооперативное поведение общественных насекомых, таких как медоносная пчела, можно объяснить родственным отбором.

Родственный отбор — это процесс, при котором естественный отбор благоприятствует признаку из-за его положительного влияния на репродуктивный успех родственников организма, даже если это стоит самому организму для выживания и воспроизводства. [1] Родственный отбор может привести к эволюции альтруистического поведения . Он связан с инклюзивной приспособленностью , которая объединяет количество произведенного потомства с количеством, которое индивидуум может обеспечить, поддерживая других (взвешенное по степени родства между индивидуумами). Более широкое определение родственного отбора включает отбор, действующий на взаимодействия между индивидуумами, которые разделяют интересующий их ген, даже если этот ген не является общим из-за общего происхождения. [1]

Чарльз Дарвин обсуждал концепцию родственного отбора в своей книге 1859 года « О происхождении видов» , где он размышлял о загадке бесплодных общественных насекомых, таких как медоносные пчелы , которые оставляют размножение своим матерям, утверждая, что селекционная выгода для родственных организмов (одного и того же «стада») позволит развиться признаку, который дает выгоду, но в то же время уничтожает особь. Дж. Б. С. Холдейн в 1955 году кратко упомянул этот принцип в ограниченных обстоятельствах (Холдейн, как известно, пошутил, что он охотно умрет за двух братьев или восемь кузенов), а Р. А. Фишер еще более кратко упомянул аналогичный принцип в 1930 году. Однако только в 1964 году У. Д. Гамильтон обобщил эту концепцию и развил ее математически (что привело к правилу Гамильтона ), после чего она стала широко принятой. Математическая обработка стала более элегантной в 1970 году благодаря достижениям Джорджа Р. Прайса . Термин «родственный отбор» впервые был использован Джоном Мейнардом Смитом в 1964 году.

Согласно правилу Гамильтона, родственный отбор приводит к увеличению частоты генов, когда генетическое родство реципиента с субъектом, умноженное на выгоду для реципиента, больше, чем репродуктивные издержки для субъекта. [2] [3] Гамильтон предложил два механизма родственного отбора. Во-первых, родственное распознавание позволяет особям идентифицировать своих родственников. Во-вторых, в вязких популяциях, популяциях, в которых перемещение организмов от места их рождения относительно медленно, локальные взаимодействия, как правило, происходят по умолчанию среди родственников. Механизм вязкой популяции делает возможным родственный отбор и социальное сотрудничество при отсутствии родственного распознавания. В этом случае родство воспитания , взаимодействие между родственными особями, просто в результате проживания в непосредственной близости друг от друга, достаточно для родственного отбора, учитывая разумные предположения о скоростях расселения популяции. Родственный отбор — это не то же самое, что групповой отбор , где естественный отбор , как полагают, действует на группу в целом.

У людей альтруизм более вероятен и масштабен с родственниками, чем с неродственными особями; например, люди дарят подарки в зависимости от того, насколько близко они связаны с получателем. У других видов мартышек-верветок используется принцип allomaternity , когда самки-родственники, такие как старшие сестры или бабушки, часто заботятся о детенышах в зависимости от степени их родства. Социальная креветка Synalpheus regalis защищает детенышей в пределах тесно связанных колоний.

Исторический обзор

Чарльз Дарвин писал, что отбор может применяться как к семье, так и к отдельной особи. [4]

Чарльз Дарвин был первым, кто обсуждал концепцию родственного отбора (не используя этот термин). В «Происхождении видов » он писал о загадке, которую представляют собой альтруистичные бесплодные общественные насекомые , которые: [4]

Эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается или, как я полагаю, исчезает, когда вспоминаешь, что отбор может быть применен как к семье, так и к индивидууму, и таким образом может достичь желаемой цели. Заводчики крупного рогатого скота хотят, чтобы мясо и жир были хорошо прорисованы вместе. Животное, охарактеризованное таким образом, было забито, но заводчик с уверенностью перешел к той же породе и добился успеха.

—  Дарвин

В этом отрывке «семья» и «стадо» обозначают родственную группу. Эти и другие отрывки Дарвина о родственном отборе выделены в учебнике-справочнике «Эволюционная биология » Д. Футуймы [5] и в «Социобиологии» Э. О. Уилсона [ 6] .

Родственный отбор кратко упоминался RA Fisher в 1930 году [7] и JBS Haldane в 1932 [8] и 1955 годах. [9] JBS Haldane уловил основные величины в родственном отборе, написав знаменитую фразу «Я бы отдал свою жизнь за двух братьев или восемь кузенов ». [10] Замечание Haldane намекало на тот факт, что если человек теряет свою жизнь, чтобы спасти двух братьев и сестер, четырех племянников или восемь кузенов, это «справедливая сделка» с точки зрения эволюции, поскольку братья и сестры в среднем идентичны на 50% по происхождению, племянники на 25%, а кузены на 12,5% (в диплоидной популяции, которая спаривается случайным образом и ранее подвергалась аутбридингу ). Но Haldane также шутил, что он действительно умрет только для того, чтобы спасти больше, чем одного идентичного близнеца своего или больше, чем двух полных братьев и сестер. [11] [12] В 1955 году он пояснил: [13]

Предположим, что вы являетесь носителем редкого гена, который влияет на ваше поведение, так что вы прыгаете в разлившуюся реку и спасаете ребенка, но у вас один шанс из десяти утонуть, в то время как у меня нет этого гена, и я стою на берегу и наблюдаю, как тонет ребенок. Если ребенок — ваш собственный ребенок или ваш брат или сестра, есть равные шансы, что у этого ребенка также будет этот ген, поэтому пять генов будут сохранены у детей на один потерянный у взрослого. Если вы спасете внука или племянника, преимущество составит всего два с половиной к одному. Если вы спасете только двоюродного брата, эффект будет очень незначительным. Если вы попытаетесь спасти своего двоюродного брата, когда он будет удален, популяция с большей вероятностью потеряет этот ценный ген, чем приобретет его. … Очевидно, что гены, отвечающие за поведение такого рода, будут иметь шанс распространиться только в довольно небольших популяциях, когда большинство детей будут довольно близкими родственниками человека, который рисковал своей жизнью.

WD Hamilton в 1963 [14] и особенно в 1964 [2] [3] обобщил эту концепцию и математически ее развил, показав, что она справедлива для генов, даже если они не редки, выведя правило Гамильтона и определив новую величину, известную как инклюзивная приспособленность индивидуума. Его широко считают основателем области социальной эволюции. Более элегантная математическая обработка стала возможной благодаря Джорджу Прайсу в 1970 году. [15]

Эволюционный биолог Джон Мейнард Смит использовал термин «родственный отбор» в 1964 году.

Джон Мейнард Смит , возможно, ввел в обиход термин «родственный отбор» в 1964 году: [16]

Эти процессы я буду называть родственным отбором и групповым отбором соответственно. Родственный отбор обсуждался Холдейном и Гамильтоном. … Под родственным отбором я подразумеваю эволюцию характеристик, которые благоприятствуют выживанию близких родственников затронутой особи, посредством процессов, которые не требуют никаких разрывов в структуре размножения популяции.

Родственный отбор вызывает изменения в частоте генов в разных поколениях, обусловленные взаимодействием между родственными особями. Эта динамика формирует концептуальную основу теории социобиологии . Некоторые случаи эволюции путем естественного отбора можно понять, только рассмотрев, как биологические родственники влияют на приспособленность друг друга . При естественном отборе ген, кодирующий признак , который повышает приспособленность каждой особи, его несущей, должен увеличиваться в частоте в популяции ; и наоборот, ген, который снижает индивидуальную приспособленность его носителей, должен быть устранен. Однако гипотетический ген, который побуждает поведение, которое повышает приспособленность родственников, но снижает приспособленность особи, демонстрирующей такое поведение, может, тем не менее, увеличиваться в частоте, поскольку родственники часто несут один и тот же ген. Согласно этому принципу, повышенная приспособленность родственников может порой более чем компенсировать потерю приспособленности, понесенную особями, демонстрирующими такое поведение, что делает возможным родственный отбор. Это особый случай более общей модели, « инклюзивной приспособленности ». [17] Этот анализ был оспорен, [18] Уилсон написал, что «основы общей теории инклюзивной приспособленности, основанной на теории родственного отбора, рухнули» [19] и что теперь он полагается вместо этого на теорию эусоциальности и «генно-культурной коэволюции» для базовой механики социобиологии . Однако теория инклюзивной приспособленности по-прежнему общепринята, о чем свидетельствует публикация опровержения заявлений Уилсона в Nature более чем сотней исследователей. [20]

Родственный отбор противопоставляется групповому отбору , согласно которому генетический признак может стать преобладающим в группе, поскольку он приносит пользу группе в целом, независимо от какой-либо выгоды для отдельных организмов. Все известные формы группового отбора соответствуют принципу, согласно которому индивидуальное поведение может быть эволюционно успешным только в том случае, если гены, ответственные за это поведение, соответствуют правилу Гамильтона, и, следовательно, в целом и в целом, получают выгоду от поведения. [21] [22]

Правило Гамильтона

Формально частота генов должна увеличиваться, когда

где

r = генетическое родство реципиента с актором, часто определяемое как вероятность того, что ген, выбранный случайным образом из каждого из них в одном и том же локусе , идентичен по происхождению.
B = дополнительная репродуктивная выгода, получаемая получателем альтруистического акта,
C = репродуктивные издержки для индивидуума, совершающего действие.

Это неравенство известно как правило Гамильтона в честь У. Д. Гамильтона, который в 1964 году опубликовал первое формальное количественное описание родственного отбора. [2] [3]

Параметр родства ( r ) в правиле Гамильтона был введен в 1922 году Сьюэллом Райтом как коэффициент родства , который дает вероятность того, что в случайном локусе аллели будут идентичны по происхождению . [23] Современные формулировки правила используют определение родства Алана Графена , основанное на теории линейной регрессии. [24]

Обзор многих линий доказательств правила Гамильтона, проведенный в 2014 году, показал, что его предсказания были подтверждены в широком спектре социального поведения в широком филогенетическом диапазоне птиц, млекопитающих и насекомых, в каждом случае сравнивая социальные и несоциальные таксоны. [25] Среди экспериментальных результатов, исследование 2010 года использовало дикую популяцию рыжих белок в Юконе, Канада. Суррогатные матери усыновляли родственных осиротевших детенышей белки, но не неродственных сирот. Стоимость усыновления рассчитывалась путем измерения снижения вероятности выживания всего помета после увеличения помета на одного детеныша, в то время как выгода измерялась как увеличение шансов на выживание сироты. Степень родства сироты и суррогатной матери для усыновления зависела от количества детенышей, которые уже были у суррогатной матери в ее гнезде, поскольку это влияло на стоимость усыновления. Самки всегда усыновляли сирот, когда rB был больше C , но никогда не усыновляли, когда rB был меньше C , что подтверждает правило Гамильтона. [26] [примечание 1]

Механизмы

Альтруизм имеет место, когда подстрекатель страдает от потери приспособленности, в то время как принимающий испытывает увеличение приспособленности. Примером может служить жертва одного человека, чтобы помочь другому. [27]

Гамильтон выделил два способа, с помощью которых можно было бы поощрять альтруизм при родственном отборе:

Избирательное преимущество, которое делает поведение обусловленным в правильном смысле различением факторов, которые коррелируют с отношениями соответствующего индивида, поэтому очевидно. Например, может быть, что в отношении определенного социального действия, выполняемого по отношению к соседям без разбора, индивид только что вышел на уровень безубыточности с точки зрения инклюзивной приспособленности. Если бы он мог научиться распознавать тех из своих соседей, которые действительно были близкими родственниками, и мог бы посвятить свои полезные действия только им, преимущество для инклюзивной приспособленности сразу же появилось бы. Таким образом, мутация, вызывающая такое дискриминационное поведение, сама по себе приносит пользу инклюзивной приспособленности и была бы отобрана. Фактически, индивидууму может не потребоваться выполнять какое-либо столь сложное различение, как мы здесь предлагаем; разница в щедрости его поведения в зависимости от того, возникали ли ситуации, вызывающие его, вблизи или вдали от его собственного дома, могла бы вызвать преимущество подобного рода. [2]

Распознавание родственных связей и эффект зеленой бороды

Теория распознавания родственных черт предсказывает селективное преимущество для носителей признака (например, вымышленной «зеленой бороды» ), ведущих себя альтруистично по отношению к другим людям с тем же признаком.

Во-первых, если индивидуумы обладают способностью распознавать родственников и проводить дискриминацию (положительно) на основе родства , то средняя степень родства получателей альтруизма может быть достаточно высокой для родственного отбора. Из-за факультативной природы этого механизма ожидалось, что родственное распознавание и дискриминация будут неважными, за исключением «высших» форм жизни. Однако, поскольку было показано, что молекулярные механизмы распознавания действуют в таких организмах, как слизевики [28], родственное распознавание имеет гораздо более широкое значение, чем признавалось ранее. Родственное распознавание может быть выбрано для избегания инбридинга, и мало доказательств указывает на то, что «врожденное» родственное распознавание играет роль в опосредовании альтруизма. Мысленный эксперимент по различию родственного распознавания/дискриминации — это гипотетическая «зеленая борода» , где ген социального поведения воображается также вызывающим отличительный фенотип, который может быть распознан другими носителями гена. Из-за противоречивого генетического сходства в остальной части генома должно быть давление отбора для подавления альтруистических жертвоприношений зеленой бороды, что делает общее происхождение наиболее вероятной формой инклюзивной приспособленности. [2] [29] Это подавление преодолевается, если новые фенотипы — другие цвета бороды — формируются посредством мутации или время от времени вводятся в популяцию. Этот предлагаемый механизм называется «хромодинамика бороды». [30]

Вязкие популяции

Во-вторых, неизбирательный альтруизм может быть предпочтительным в «вязких» популяциях, с низкими показателями или короткими диапазонами рассеивания. Здесь социальные партнеры, как правило, связаны, и поэтому альтруизм может быть селективно выгодным без необходимости распознавания и дискриминации родственников — пространственная близость вместе с ограниченным рассеиванием гарантирует, что социальные взаимодействия чаще происходят с родственными особями. Это предполагает довольно общее объяснение альтруизма. Направленный отбор всегда благоприятствует тем, у кого более высокие показатели плодовитости в определенной популяции. Социальные особи часто могут повысить выживаемость своих собственных родственников, участвуя в правилах своей собственной группы и следуя им. [2]

Гамильтон позже изменил свои взгляды, предположив, что врожденная способность распознавать фактическое генетическое родство вряд ли является доминирующим опосредующим механизмом для родственного альтруизма: [31]

Но опять же, мы не ожидаем ничего, что можно было бы описать как врожденную адаптацию к распознаванию родства, используемую для социального поведения, отличного от спаривания, по причинам, уже указанным в гипотетическом случае с деревьями.

Поздние разъяснения Гамильтона часто остаются незамеченными. Стюарт Уэст и его коллеги опровергли давнее предположение о том, что родственный отбор требует врожденных способностей к распознаванию родственников. [32] Другое сомнительное предположение заключается в том, что социальное сотрудничество должно основываться на ограниченном расселении и общем контексте развития. Такие идеи затмили прогресс, достигнутый в применении родственного отбора к видам, включая людей, на основе посредничества социальных связей и социального поведения на основе сигналов . [33] [34]

Особые случаи

Эусоциальность

Муравьи — общественные насекомые; королева (крупная, в центре) репродуктивна, тогда как рабочие (маленькие) и солдаты (среднего размера, с большими челюстями ) обычно не репродуктивны.

Эусоциальность (истинная социальность) встречается в социальных системах с тремя характеристиками: перекрытие поколений между родителями и их потомством, кооперативная забота о потомстве и специализированные касты нерепродуктивных особей. [35] Социальные насекомые представляют собой хорошие примеры организмов с тем, что, по-видимому, является признаками родственного отбора. Рабочие некоторых видов бесплодны, признак, который не возник бы, если бы индивидуальный отбор был единственным действующим процессом. Коэффициент родства r аномально высок между сестрами-рабочими в колонии перепончатокрылых из-за гаплодиплоидии . Правило Гамильтона считается выполненным, поскольку считается, что выгоды в приспособленности для рабочих превышают издержки с точки зрения потерянной репродуктивной возможности, хотя это никогда не было продемонстрировано эмпирически. Для объяснения эволюции социального поведения в таких организмах были предложены конкурирующие гипотезы. [18]

Эусоциальная креветка Synalpheus regalis защищает молодь в колонии. Защищая молодь, большая креветка-защитник может увеличить свою инклюзивную приспособленность. Данные аллозимов продемонстрировали высокую степень родства внутри колоний, в среднем 0,50. Это означает, что колонии представляют собой близкие родственные группы, что подтверждает гипотезу родственного отбора. [36]

Allomothering

Поведение зеленых мартышек подразумевает родственный отбор.

Обезьяны-верветки используют алломатеринство , воспитание членами группы, отличными от фактической матери или отца, где алломать обычно является старшая сестра или бабушка. Особи ведут себя агрессивно по отношению к другим особям, которые были агрессивны по отношению к их родственникам. Поведение подразумевает родственный отбор между братьями и сестрами, между матерями и потомством, а также между бабушками и дедушками и внуками. [37] [38]

У людей

Независимо от того, всегда ли применяется правило Гамильтона , родство часто важно для человеческого альтруизма, поскольку люди склонны вести себя более альтруистично по отношению к родственникам, чем к неродственным людям. [39] Многие люди предпочитают жить рядом с родственниками, обмениваться значительными подарками с родственниками и отдавать предпочтение родственникам в завещаниях пропорционально их родству. [39]

Экспериментальные исследования, интервью и опросы

Интервью с несколькими сотнями женщин в Лос-Анджелесе показали, что, хотя друзья, не являющиеся родственниками, были готовы помогать друг другу, их помощь, скорее всего, была взаимной. Однако, как сообщается, наибольшие объемы невзаимной помощи были предоставлены родственниками. Кроме того, более близкие родственники считались более вероятными источниками помощи, чем дальние родственники. [40] Аналогичным образом, несколько опросов американских студентов колледжей показали, что люди с большей вероятностью несли расходы на помощь родственникам, когда существовала высокая вероятность того, что родство и выгода будут больше, чем затраты. Чувство полезности у участников было сильнее по отношению к членам семьи, чем к неродственникам. Кроме того, было обнаружено, что участники были наиболее готовы помогать тем людям, которые были наиболее тесно с ними связаны. Межличностные отношения между родственниками в целом были более поддерживающими и менее макиавеллистскими, чем между неродственниками. [41]

В одном эксперименте, чем дольше участники (как из Великобритании, так и из южноафриканских зулусов) удерживали болезненную лыжную позу, тем больше денег или еды давалось данному родственнику. Участники повторяли эксперимент для людей с разной степенью родства (родители и братья и сестры при r=.5, бабушки и дедушки, племянницы и племянники при r=.25 и т. д.). Результаты показали, что участники удерживали позу в течение более длительных интервалов, чем выше степень родства между ними и теми, кто получал вознаграждение. [42]

Наблюдательные исследования

Исследование практики совместного использования пищи на островах Западной Каролины в Ифалуке определило, что совместное использование пищи было более распространено среди людей с одного и того же острова, возможно, потому, что степень родства между жителями одного и того же острова была бы выше, чем степень родства между жителями разных островов. Когда еда делилась между островками, расстояние, которое требовалось преодолеть делящемуся, коррелировало с родством получателя — большее расстояние означало, что получатель должен был быть более близким родственником. Родство индивидуума и потенциальная выгода инклюзивной приспособленности должны были перевешивать энергетические затраты на транспортировку пищи на расстояние. [43]

Люди могут использовать наследование материальных благ и богатства, чтобы максимизировать свою инклюзивную приспособленность. Предоставляя близким родственникам наследственное богатство, человек может улучшить репродуктивные возможности своих родственников и, таким образом, увеличить свою собственную инклюзивную приспособленность даже после смерти. Исследование тысячи завещаний показало, что бенефициары, получившие наибольшее наследство, как правило, были наиболее тесно связаны с автором завещания. Дальние родственники получили пропорционально меньше наследства, а наименьшее количество наследства досталось не родственникам. [44]

Исследование практики ухода за детьми среди канадских женщин показало, что респонденты с детьми обеспечивают уход за детьми в ответ на уход за неродственниками. Стоимость ухода за неродственниками уравновешивалась выгодой, которую получала женщина — взамен забота о ее собственном потомстве. Однако респонденты без детей были значительно более склонны предлагать уход за детьми родственникам. Для людей без собственных детей преимущества инклюзивной пригодности от предоставления ухода за детьми, являющимися близкими родственниками, могут перевешивать затраты времени и энергии на уход за детьми. [45]

Семейные инвестиции в потомство среди чернокожих южноафриканских домохозяйств также, по-видимому, соответствуют инклюзивной модели приспособленности. Более высокая степень родства между детьми и их опекунами коррелировала с более высокой степенью инвестиций в детей, с большим количеством еды, медицинской помощи и одежды. Родство также было связано с регулярностью визитов ребенка к местным врачам и с наивысшим баллом, который ребенок получил в школе, и отрицательно связано с отставанием детей в учебе в школе для своего возраста. [46]

Наблюдение за охотниками-собирателями долганами на севере России показало, что существуют более крупные и частые асимметричные передачи пищи родственникам. Родственников чаще приглашают на невзаимные трапезы, в то время как неродственников отговаривают от посещения. Наконец, когда между семьями происходит взаимный обмен пищей, эти семьи часто тесно связаны, и основными бенефициарами являются потомки. [47]

Насилие в семьях более вероятно, когда присутствуют отчимы и мачехи, и что «генетическая связь связана со смягчением конфликта, а очевидные оценки людей самих себя и других систематически связаны с репродуктивными ценностями сторон». [48] Многочисленные исследования показывают, как инклюзивная приспособленность может работать среди разных народов, таких как йеквана на юге Венесуэлы, цыгане в Венгрии и обреченная партия Доннера в Соединенных Штатах. [49] [50] [51] [52]

Социальные модели человека

Семьи играют важную роль в поведении человека, но отбор родственников может основываться на близости и других признаках.

Эволюционные психологи , следуя интерпретации ранних социобиологов человека [53] теории родственного отбора, изначально пытались объяснить человеческое альтруистическое поведение через родственный отбор, утверждая, что «поведение, которое помогает генетическому родственнику, поддерживается естественным отбором». Однако многие эволюционные психологи признают, что эта общепринятая краткая формулировка неточна: [54]

Многие недоразумения сохраняются. Во многих случаях они являются результатом смешения «коэффициента родства» и «доли общих генов», что находится всего в нескольких шагах от интуитивно привлекательной, но неверной интерпретации, что «животные склонны быть альтруистичными по отношению к тем, с кем у них много общих генов». Эти недоразумения не просто возникают время от времени; они повторяются во многих работах, включая учебники по психологии для студентов — большинство из них в области социальной психологии, в разделах, описывающих эволюционные подходы к альтруизму.

Как и в случае с более ранними социобиологическими набегами на кросс-культурные данные, типичные подходы не способны найти объяснительное соответствие с выводами этнографов, поскольку модели человеческого родства не обязательно строятся на кровных связях. Однако, как ясно показывают более поздние уточнения Гамильтоном его теории, она не просто предсказывает, что генетически связанные индивидуумы неизбежно будут распознавать и участвовать в позитивном социальном поведении с генетическими родственниками: скорее, могли развиться косвенные контекстно-ориентированные механизмы, которые в исторических условиях соответствовали критерию инклюзивной приспособленности. Рассмотрение демографических характеристик типичной эволюционной среды любого вида имеет решающее значение для понимания эволюции социального поведения. Как сказал сам Гамильтон, «альтруистические или эгоистичные действия возможны только при наличии подходящего социального объекта. В этом смысле поведение является условным с самого начала». [31]

С этой точки зрения, и отмечая необходимость наличия надежного контекста взаимодействия, данные о том, как альтруизм опосредуется у социальных млекопитающих, легко осмысливаются. У социальных млекопитающих, приматов и людей, альтруистические действия, которые соответствуют критерию отбора родственников, обычно опосредуются косвенными сигналами, такими как общая среда развития, знакомство и социальная связь. [55] То есть, именно контекст опосредует развитие процесса связи и выражение альтруистического поведения, а не генетическое родство как таковое. Эта интерпретация совместима с кросс-культурными этнографическими данными и была названа родством воспитания . [34]

В растениях

Наблюдения

Хотя изначально считалось, что родственный отбор свойствен только животному миру , доказательства его существования были обнаружены и в растительном мире . [56]

Конкуренция за ресурсы между развивающимися зиготами в яичниках растений увеличивается, когда семена опыляются мужскими гаметами с разных растений. [57] То, как развивающиеся зиготы различаются между полными братьями и сестрами и полубратьями в яичнике, не определено, но считается , что генетические взаимодействия играют свою роль. [57] Тем не менее, конкуренция между зиготами в яичнике пагубна для репродуктивного успеха (женского) растения, и меньшее количество зигот созревает в семена. [57] Таким образом, репродуктивные признаки и поведение растений предполагают эволюцию поведения и характеристик, которые увеличивают генетическое родство оплодотворенных яйцеклеток в яичнике растения, тем самым способствуя отбору родственников и сотрудничеству между семенами по мере их развития. Эти признаки различаются у разных видов растений. Некоторые виды эволюционировали так, чтобы иметь меньше семяпочек на яичник, обычно одну семяпочку на яичник, тем самым уменьшая вероятность развития нескольких семян от разных отцов в одном и том же яичнике. [57] Многоовулированные растения выработали механизмы, которые увеличивают вероятность того, что все семяпочки в яичнике будут отцовскими от одного и того же родителя. Такие механизмы включают рассеивание пыльцы в агрегированных пакетах и ​​закрытие рыльцевых долей после попадания пыльцы. [57] Агрегированный пакет пыльцы высвобождает пыльцевые гаметы в яичнике, тем самым увеличивая вероятность того, что все семяпочки будут оплодотворены пыльцой от одного и того же родителя. [57] Аналогичным образом, закрытие поры яичника предотвращает попадание новой пыльцы. [57] Другие многоовулированные растения выработали механизмы, которые имитируют эволюционную адаптацию одноовулированных яичников; семяпочки оплодотворяются пыльцой от разных особей, но затем материнский яичник выборочно абортирует оплодотворенные семяпочки либо на зиготической, либо на эмбриональной стадии. [57]

У растений ипомеи, растущих рядом с родственными растениями, корни образуются меньших размеров, чем у неродственных растений.

После рассеивания семян распознавание и сотрудничество родственников влияет на формирование корней у развивающихся растений. [58] Исследования показали, что общая масса корней, развиваемая Ipomoea hederacea (кустарниками ипомеи), выращенными рядом с родственниками, значительно меньше, чем у выращенных рядом с неродственными растениями; [58] [59] таким образом, кустарники, выращенные рядом с родственниками, выделяют меньше энергии и ресурсов на рост более крупных корневых систем, необходимых для конкурентного роста. Когда саженцы выращивались в отдельных горшках, размещенных рядом с родственниками или неродственными растениями, никакой разницы в росте корней не наблюдалось. [59] Это указывает на то, что распознавание родственников происходит с помощью сигналов, получаемых корнями. [59] Кроме того, группы растений I. hederacea более разнообразны по высоте при выращивании с родственниками, чем при выращивании с неродственными растениями. [58] Эволюционная выгода, обеспечиваемая этим, была дополнительно изучена исследователями из Университета Монпелье . Они обнаружили, что чередующаяся высота, наблюдаемая в культурах, сгруппированных по родству, обеспечивает оптимальную доступность света для всех растений в группе; Более низкие растения, расположенные рядом с более высокими растениями, получали больше света, чем те, которые были окружены растениями такой же высоты. [60]

Приведенные выше примеры иллюстрируют эффект родственного отбора в справедливом распределении света, питательных веществ и воды. Эволюционное возникновение одноовулированных завязей у растений устранило необходимость для развивающегося семени конкурировать за питательные вещества, тем самым увеличивая его шансы на выживание и прорастание . [57] Аналогичным образом, отцовство всех семяпочек в многоовулированных завязях одним отцом снижает вероятность конкуренции между развивающимися семенами, тем самым также увеличивая шансы семян на выживание и прорастание. [57] Уменьшение роста корней у растений, выращенных с родственниками, увеличивает количество энергии, доступной для воспроизводства; растения, выращенные с родственниками, дали больше семян, чем те, которые выращены с неродственными. [58] [59] Аналогичным образом, увеличение света, доступного за счет чередования высот в группах родственных растений, связано с более высокой плодовитостью. [58] [60]

Родственный отбор также наблюдался в реакциях растений на травоядность. В эксперименте, проведенном Ричардом Карбаном и др., листья горшечных Artemisia tridentata (полынь) были обрезаны ножницами для имитации травоядности. Газообразные летучие вещества , выделяемые обрезанными листьями, были собраны в пластиковый пакет. Когда эти летучие вещества были перенесены на листья близкородственной полыни, реципиент испытывал более низкие уровни травоядности, чем те, которые были подвергнуты воздействию летучих веществ, выделяемых неродственными растениями. [56] Полыни не выделяют одинаковые летучие вещества в ответ на травоядность: химические соотношения и состав выделяемых летучих веществ различаются от одной полыни к другой. [56] [61] Близкородственные полыни выделяют похожие летучие вещества, и сходство уменьшается по мере уменьшения родства. [56] Это говорит о том, что состав летучих газов играет роль в родственном отборе среди растений. Летучие вещества от дальнеродственного растения с меньшей вероятностью вызовут защитную реакцию против травоядности у соседнего растения, чем летучие вещества от близкородственного растения. [56] Это способствует родственному отбору, поскольку летучие вещества, выделяемые растением, активируют защитную реакцию травоядности только у родственных растений, тем самым увеличивая их шансы на выживание и размножение. [56]

Родственный отбор может играть роль во взаимодействии растений и опылителей, особенно потому, что на привлечение опылителей влияют не только цветочные проявления, но и пространственное расположение растений в группе, что называется «эффектом магнита». [62] Например, в эксперименте, проведенном на Moricandia moricandioides , Торисес и др. продемонстрировали, что фокусные растения в присутствии родственников демонстрируют повышенное рекламное усилие (определяемое как общая масса лепестков растений в группе, деленная на биомассу растения) по сравнению с растениями в присутствии неродственных растений, и что этот эффект сильнее в более крупных группах. [62] M. moricandioides является хорошим модельным организмом для изучения взаимодействия растений и опылителей, поскольку он полагается на опылителей для размножения, поскольку он самонесовместим. [62] План исследования для этого эксперимента включал посадку в горшки M. moricandioides с нулевым, тремя или шестью соседями (неродственными или полусибсами от одной матери), а рекламное усилие рассчитывалось после 26 дней цветения. [62] Точный механизм распознавания родственников у M. moricandioides неизвестен, но возможные механизмы включают надземную связь с летучими соединениями [63] или подземную связь с корневыми выделениями [64] .

Механизмы в растениях

Способность различать родственных и неродственных особей не является необходимой для родственного отбора у многих животных. [65] Однако, поскольку растения не всегда прорастают в непосредственной близости от родственников, считается, что в растительном мире распознавание родственников особенно важно для родственного отбора, но механизм остается неизвестным. [65] [66]

Один из предложенных механизмов распознавания родственников включает коммуникацию через корни с секрецией и приемом корневых экссудатов . [65] [67] [68] [69] Для этого потребовалось бы, чтобы экссудаты активно секретировались корнями одного растения и обнаруживались корнями соседних растений. [67] [68] Было задокументировано, что корневой экссудат аллантоина, вырабатываемый растениями риса Oryza sativa , вырабатывается в большей степени при выращивании рядом с сортами, которые в значительной степени не являются родственными. [69] [70] Высокие уровни выработки аллантоина коррелируют с повышением регуляции ауксина и транспортеров ауксина, что приводит к усилению развития боковых корней и направленному росту их корней в сторону неродственных растений, максимизируя конкуренцию. [69] [70] Это в основном не наблюдается у Oryza Sativa , когда она окружена родственниками, вызывая альтруистическое поведение для содействия инклюзивной приспособленности. [69] Однако корневые рецепторы, ответственные за распознавание экссудатов кин, и путь, вызванный активацией рецепторов, остаются неизвестными. [68] Микориза , связанная с корнями, может способствовать приему экссудатов, но механизм этого, опять же, неизвестен. [71]

Другая возможность — это общение через летучие вещества зеленых листьев . Карбан и др. изучали распознавание родственников в полыни, Artemisia tridentata . Полыни, выделяющие летучие вещества, содержались в отдельных горшках, отдельно от растений, которые получали летучие вещества, и обнаружили, что растения реагировали на повреждение листьев соседа травоядными . Это говорит о том, что сигнализация корней не является необходимой для того, чтобы вызвать защитную реакцию против травоядных у соседних родственных растений. Карбан и др. предполагают, что растения могут различать родственных и неродственных на основе состава летучих веществ. Поскольку воздействию подвергались только листья реципиентной полыни [56], летучие вещества предположительно активировали рецепторный белок в листьях растения. Идентичность этого рецептора и сигнальный путь, запускаемый его активацией, еще предстоит выяснить. [72]

Возражения

Теория родственного отбора подверглась критике со стороны У. Дж. Алонсо (в 1998 г.) [73] , а также Алонсо и К. Шук-Пайма (в 2002 г.). [74] Они утверждают, что поведение, которое пытается объяснить родственный отбор, не является альтруистичным (в чисто дарвиновских терминах), потому что: (1) оно может напрямую благоприятствовать исполнителю как индивидууму, стремящемуся максимизировать свое потомство (поэтому поведение можно объяснить как обычный индивидуальный отбор); (2) это поведение приносит пользу группе (поэтому его можно объяснить как групповой отбор); или (3) оно является побочным продуктом системы развития многих «индивидуумов», выполняющих различные задачи (например, колония пчел или клетки многоклеточных организмов, которые являются объектом отбора). Они также утверждают, что гены, вовлеченные в конфликты соотношения полов, можно рассматривать как «паразитов» (уже созданных) социальных колоний, а не как их «промоутеров», и, следовательно, соотношение полов в колониях не будет иметь значения для перехода к эусоциальности. [73] [74] Эти идеи в основном игнорировались, пока они не были снова выдвинуты в серии спорных [20] статей Э. О. Уилсона , Берта Хеллдоблера , Мартина Новака и Корины Тарниты. [75] [76] [77] Новак, Тарнита и Уилсон утверждали, что

Теория инклюзивной приспособленности не является упрощением стандартного подхода. Это альтернативный метод учета, но он работает только в очень ограниченной области. Всякий раз, когда инклюзивная приспособленность работает, результаты идентичны результатам стандартного подхода. Теория инклюзивной приспособленности — это ненужный обходной путь, который не дает дополнительных знаний или информации.

—  Новак, Тарнита и Уилсон [18]

Они, как и Алонсо и Шук-Пайм, выступают за многоуровневую модель отбора. [18] Это вызвало бурную реакцию, включая опровержение, опубликованное в журнале Nature более чем сотней исследователей. [20]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Более подробную информацию о правиле Гамильтона можно найти в статьях «Моделирование эволюции жертвоприношения ради семьи: обнаружение конкретных определений r, B и C» и «Правило Гамильтона и его недостатки: почему общие определения переменных всегда применимы, но одно конкретное определение может не сработать».

Ссылки

  1. ^ ab West, SA; Griffin, AS; Gardner, A. (март 2007 г.). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор». Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 415–432. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x. PMID  17305808. S2CID  1792464.
  2. ^ abcdef Гамильтон, WD (1964). "Генетическая эволюция социального поведения" . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Bibcode : 1964JThBi...7....1H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341.
  3. ^ abc Гамильтон, WD (1964). "Генетическая эволюция социального поведения. II". Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Bibcode : 1964JThBi...7...17H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  4. ^ ab Darwin, Charles (1859). Происхождение видов. стр. Глава VIII. Инстинкт: Возражения против теории естественного отбора применительно к инстинктам: бесполые и бесплодные насекомые. Архивировано из оригинала 2016-08-16 . Получено 2013-03-08 .
  5. ^ Футуйма, Дуглас Дж. (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates. стр. 595. ISBN 978-0-87893-189-7.
  6. ^ Уилсон, Эдвард О. (2000). Социобиология: Новый синтез (25-е изд.). Кембридж, Массачусетс, США: Belknap Press of Harvard University Press. С. 117–118. ISBN 978-0-674-00089-6.
  7. ^ Фишер, РА (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: Clarendon Press. стр. 159.
  8. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1932). Причины эволюции. Лондон: Longmans, Green & Co.
  9. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1955). «Популяционная генетика». Новая биология . 18 : 34–51.
  10. ^ Кевин Коннолли; Маргарет Мартлью, ред. (1999). «Альтруизм». Психологически говоря: Книга цитат . BPS Books. стр. 10. ISBN 978-1-85433-302-5.
  11. ^ q:JBS Холдейн
  12. ^ "Цитаты Джона Б.С. Холдейна". brainyquote.com .
  13. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1955). «Популяционная генетика». Новая биология . 18 : 34–51.
  14. ^ Гамильтон, У. Д. (1963). «Эволюция альтруистического поведения». American Naturalist . 97 (896): 354–356. doi :10.1086/497114. S2CID  84216415.
  15. ^ Прайс, Джордж Р. (1970-08-01). «Отбор и ковариация». Nature . 227 (5257): 520–521. Bibcode :1970Natur.227..520P. doi :10.1038/227520a0. ISSN  1476-4687. PMID  5428476. S2CID  4264723.
  16. ^ Мейнард Смит, Джон (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Nature . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S. doi : 10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  17. ^ Лукас, Дж. Р.; Крил, С. Р.; Васер, П. М. (1996). «Как измерить инклюзивную приспособленность, пересмотрено». Поведение животных . 51 (1): 225–228. doi :10.1006/anbe.1996.0019. S2CID  53186512.
  18. ^ abcd Новак, Мартин ; Тарнита, Корина; Уилсон, EO (2010). «Эволюция эусоциальности». Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode : 2010Natur.466.1057N. doi : 10.1038/nature09205. PMC 3279739. PMID  20740005 . 
  19. ^ Уилсон, Э. О. (2012). Социальное завоевание Земли .
  20. ^ abc Abbot; et al. (2011). «Инклюзивная теория приспособленности и эусоциальность». Nature . 471 (7339): E1–E4. Bibcode :2011Natur.471E...1A. doi :10.1038/nature09831. PMC 3836173 . PMID  21430721. 
  21. ^ Куэллер, Д.К.; Страссман, Дж.Э. (2002). «Краткое руководство: отбор родственников». Current Biology . 12 (24): R832. doi : 10.1016/s0960-9822(02)01344-1 . PMID  12498698. S2CID  12698065.
  22. ^ West, SA; Gardner, A.; Griffin, AS (2006). «Краткое руководство: альтруизм». Current Biology . 16 (13): R482–R483. doi : 10.1016/j.cub.2006.06.014 . PMID  16824903.
  23. ^ Райт, Сьюэлл (1922). «Коэффициенты инбридинга и родства». American Naturalist . 56 (645): 330–338. doi :10.1086/279872. S2CID  83865141.
  24. ^ Графен, Алан (1985). «Геометрический взгляд на родство» (PDF) .
  25. ^ Бурк, Эндрю Ф. Г. (2014). «Правило Гамильтона и причины социальной эволюции». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 369 (1642). Королевское общество: 20130362. doi : 10.1098/rstb.2013.0362 . ISSN  0962-8436. PMC 3982664. PMID 24686934  . 
  26. ^ Gorrell, Jamieson C.; McAdam, Andrew G.; Coltman, David W.; Humphries, Murray M.; Boutin, Stan (июнь 2010 г.). «Усыновление родственников повышает инклюзивную приспособленность у асоциальных рыжих белок». Nature Communications . 1 (22): 22. Bibcode :2010NatCo...1...22G. doi : 10.1038/ncomms1022 . hdl : 10613/3207 . PMID  20975694.
  27. ^ Madsen, EA; Tunney, RJ; Fieldman, G.; Plotkin, HC; Dunbar, RIM; Richardson, JM; McFarland, D. (2007). «Родство и альтруизм: кросс-культурное экспериментальное исследование» (PDF) . British Journal of Psychology . 98 (2): 339–359. doi :10.1348/000712606X129213. PMID  17456276. S2CID  18056028.
  28. ^ Хо, Хсинг-И; Шаульский, Гад (2015). «Временная регуляция распознавания родственников поддерживает разнообразие сигналов распознавания и подавляет мошенничество». Nature Communications . 6 : 7144. Bibcode :2015NatCo...6.7144H. doi : 10.1038/ncomms8144 . PMC 4448137 . PMID  26018043. 
  29. ^ Графен, Алан (6 августа 1998 г.). «Зеленая борода как смертный приговор» (PDF) . Nature . 394 (6693): 521–522. doi : 10.1038/28948 . S2CID  28124873.
  30. ^ Янсен, Винсент А.А.; ван Баален, Минус (2006). «Альтруизм через хромодинамику бороды». Природа . 440 (7084): 663–666. Бибкод : 2006Natur.440..663J. дои : 10.1038/nature04387. ПМИД  16572169.
  31. ^ ab Hamilton, WD (1987). "Дискриминирующий непотизм: ожидаемый, распространенный и упускаемый из виду". В Fletcher, DJC; Michener, CD (ред.). Распознавание родства у животных . Нью-Йорк: Wiley. стр. 425.
  32. ^ Уэст, Стюарт А .; Эль Моуден, Клэр; Гарднер, Энди (2011). «Шестнадцать распространенных заблуждений об эволюции сотрудничества у людей». Эволюция и социальное поведение . 32 (4): 231–262. Bibcode :2011EHumB..32..231W. CiteSeerX 10.1.1.188.3318 . doi :10.1016/j.evolhumbehav.2010.08.001. 
  33. ^ Холланд, Максимилиан. (2004) Социальные связи и воспитание родства: совместимость культурных и биологических подходов. Лондонская школа экономики, докторская диссертация
  34. ^ ab Holland, Maximilian. (2012) Социальные связи и воспитание родства: совместимость культурных и биологических подходов . Северный Чарльстон: Createspace Press.
  35. ^ Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionary Analysis (4-е изд.). Upper Saddle River, NJ: Pearson, Prentice Hall. стр. 460. ISBN 978-0-13-227584-2.
  36. ^ Даффи, Дж. Эмметт; Моррисон, Шерил Л.; Макдональд, Кеннет С. (2002). «Защита колонии и поведенческая дифференциация у эусоциальной креветки Synalpheus regalis» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. Bibcode :2002BEcoS..51..488D. doi :10.1007/s00265-002-0455-5. S2CID  25384748. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-08-03.
  37. ^ Ли, ПК (1987). «Сибшипы: сотрудничество и конкуренция среди неполовозрелых зеленых мартышек». Primates . 28 (1): 47–59. doi :10.1007/bf02382182. S2CID  21449948.
  38. ^ Фэрбенкс, Линн А. (1990). «Взаимные выгоды от алломатеринства для самок верветок». Animal Behaviour . 40 (3): 553–562. doi :10.1016/s0003-3472(05)80536-6. S2CID  53193890.
  39. ^ ab Cartwright, J. (2000). Эволюция и поведение человека: дарвиновские взгляды на природу человека. Массачусетс: MIT Press.
  40. ^ Эссок-Витале, SM; МакГвайр, MT (1985). «Жизнь женщин с точки зрения эволюционной перспективы. II. Модели оказания помощи». Этология и социобиология . 6 (3): 155–173. doi :10.1016/0162-3095(85)90028-7.
  41. ^ Барбер, Н. (1994). «Макиавеллизм и альтруизм: влияние родства целевого лица на макиавеллизм и помогающие установки». Psychological Reports . 75 : 403–22. doi :10.2466/pr0.1994.75.1.403. S2CID  144789875.
  42. ^ Madsen, EA; Tunney, RJ; Fieldman, G.; et al. (2007). «Родство и альтруизм: кросс-культурное экспериментальное исследование» (PDF) . British Journal of Psychology . 98 (Pt 2): 339–359. doi :10.1348/000712606X129213. PMID  17456276. S2CID  18056028.
  43. ^ Бетциг, Л.; Турке, П. (1986). «Совместное использование пищи на Ифалуке». Current Anthropology . 27 (4): 397–400. doi :10.1086/203457. S2CID  144688339.
  44. ^ Смит, М.; Киш, Б.; Кроуфорд, К. (1987). «Наследование богатства как инвестиции в родственные связи». Этология и социобиология . 8 (3): 171–182. doi :10.1016/0162-3095(87)90042-2.
  45. ^ Дэвис, Дж. Н.; Дейли, М. (1997). «Эволюционная теория и человеческая семья». Quarterly Review of Biology . 72 (4): 407–35. doi :10.1086/419953. PMID  9407672. S2CID  25615336.
  46. ^ Андерсон, КГ (2005). «Связь и инвестиции: дети в Южной Африке». Human Nature . 16 (1): 1–31. doi :10.1007/s12110-005-1005-4. PMID  26189514. S2CID  23623318.
  47. ^ Ziker, J.; Schnegg, M. (2005). «Совместное использование пищи во время еды: родство, взаимность и кластеризация в Таймырском автономном округе, север России». Human Nature . 16 (2): 178–210. doi :10.1007/s12110-005-1003-6. PMID  26189622. S2CID  40299498.
  48. ^ Дейли, М.; Уилсон (1988). «Эволюционная социальная психология и семейное убийство». Science . 242 (4878): 519–524. Bibcode :1988Sci...242..519D. doi :10.1126/science.3175672. PMID  3175672.
  49. ^ Хамес, Р. (1979). «Обмен садовым трудом среди Йеквана». Этология и социобиология . 8 (4): 259–84. doi :10.1016/0162-3095(87)90028-8.
  50. ^ Bereczkei, T. (1998). «Родственная сеть, непосредственный уход за детьми и фертильность среди венгров и цыган». Эволюция и человеческое поведение . 19 (5): 283–298. Bibcode : 1998EHumB..19..283B. doi : 10.1016/S1090-5138(98)00027-0.
  51. ^ Грейсон, ДК (1993). «Дифференциальная смертность и катастрофа Доннер-Парти». Эволюционная антропология . 2 (5): 151–9. doi :10.1002/evan.1360020502. S2CID  84880972.
  52. ^ Данбар, Р. (2008). «Родство в биологической перспективе». В NJ Allen; H. Callan; R. Dunbar; W. James (ред.). Раннее человеческое родство: от пола к социальному воспроизводству . Нью-Джерси: Blackwell Publishing. стр. 131–150.
  53. ^ Дейли, М.; Уилсон, М.И. (1999). «Эволюционно-психологическая перспектива убийства». В Смит, Д.; Зан, М. (ред.). Исследования убийств: справочник социальных исследований . Thousand Oaks: Sage Publications.
  54. ^ Парк, Дж. Х. (2007). «Устойчивые заблуждения об инклюзивной приспособленности и родственном отборе: их повсеместное появление в учебниках социальной психологии». Эволюционная психология . 5 (4): 860–873. doi : 10.1177/147470490700500414 .
  55. ^ Шерман и др. (1997) Системы распознавания . В поведенческой экологии , под редакцией Дж. Р. Кребса и Н. Б. Дэвиса. Оксфорд: Blackwell Scientific.
  56. ^ abcdefg Карбан, Ричард; Сиодзири, Каори; Ишизаки, Сатоми; Ветцель, Уильям К.; Эванс, Ричард Ю. (22 января 2013 г.). «Распознавание родственников влияет на коммуникацию и защиту растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1756): 20123062. doi :10.1098/rspb.2012.3062. ПМЦ 3574382 . ПМИД  23407838. 
  57. ^ abcdefghij Bawa, Kamaljit S. (24 июня 2016 г.). «Родственный отбор и эволюция репродуктивных признаков растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1842): 20160789. doi :10.1098/rspb.2016.0789. PMC 5124086. PMID  27852800 . 
  58. ^ abcde Biernaskie, Jay M. (8 декабря 2010 г.). «Доказательства конкуренции и сотрудничества среди вьющихся растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1714): 1989–1996. doi :10.1098/rspb.2010.1771. ISSN  0962-8452. PMC 3107641. PMID  21147795 . 
  59. ^ abcd Дадли, Сьюзан А.; Файл, Аманда Л. (13 июня 2007 г.). «Распознавание родства в однолетнем растении». Biology Letters . 3 (4): 435–438. doi :10.1098/rsbl.2007.0232. ISSN  1744-9561. PMC 2104794 . PMID  17567552. 
  60. ^ ab Montazeaud, Germain; Rousset, François; Fort, Florian; Violle, Cyrille; Fréville, Hélène; Gandon, Sylvain (22 января 2020 г.). «Сотрудничество сельскохозяйственных растений в выращивании сельскохозяйственных культур». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1919): 20191290. doi :10.1098/rspb.2019.1290. PMC 7015324. PMID  31964305 . 
  61. ^ Карбан, Ричард; Сиодзири, Каори (15 мая 2009 г.). «Самораспознавание влияет на коммуникацию и защиту растений». Ecology Letters . 12 (6): 502–506. Bibcode : 2009EcolL..12..502K. doi : 10.1111/j.1461-0248.2009.01313.x. PMC 3014537. PMID  19392712 . 
  62. ^ abcd Торисес, Рубен; Гомес, Хосе М.; Паннелл, Джон Р. (2018). «Родственная дискриминация позволяет растениям изменять инвестиции в сторону привлечения опылителей». Nature Communications . 9 (1): 2018. Bibcode :2018NatCo...9.2018T. doi :10.1038/s41467-018-04378-3. ISSN  2041-1723. PMC 5964244 . PMID  29789560. 
  63. ^ Карбан, Ричард; Сиодзири, Каори; Ишизаки, Сатоми; Ветцель, Уильям К.; Эванс, Ричард Ю. (7 апреля 2013 г.). «Распознавание родственников влияет на коммуникацию и защиту растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1756): 20123062. doi :10.1098/rspb.2012.3062. ISSN  0962-8452. ПМЦ 3574382 . ПМИД  23407838. 
  64. ^ Семченко, Марина; Саар, Сирги; Лепик, Ану (2014-07-10). «Экссудаты корней растений опосредуют распознавание соседей и вызывают сложные поведенческие изменения». New Phytologist . 204 (3): 631–637. doi : 10.1111/nph.12930 . ISSN  0028-646X. PMID  25039372.
  65. ^ Файл abc , Аманда Л.; Мерфи, Гильермо П.; Дадли, Сьюзан А. (9 ноября 2011 г.). «Последствия для приспособленности растений, растущих с братьями и сестрами: согласование родственного отбора, разделения ниши и конкурентоспособности». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1727): 209–218. doi :10.1098/rspb.2011.1995. ISSN  0962-8452. PMC 3223689. PMID 22072602  . 
  66. ^ Dam, Nicole M. van; Bouwmeester, Harro J. (март 2016 г.). «Метаболомика в ризосфере: использование подземной химической коммуникации». Trends in Plant Science . 21 (3): 256–265. Bibcode : 2016TPS....21..256V. doi : 10.1016/j.tplants.2016.01.008. ISSN  1360-1385. PMID  26832948.
  67. ^ ab Rahman, Muhammad Khashi u; Zhou, Xingang; Wu, Fengzhi (5 августа 2019 г.). «Роль корневых экссудатов, CMNs и VOCs во взаимодействии растений». Journal of Plant Interactions . 14 (1): 630–636. Bibcode :2019JPlaI..14..630K. doi : 10.1080/17429145.2019.1689581 . ISSN  1742-9145.
  68. ^ abc Biedrzycki, Meredith L.; Jilany, Tafari A.; Dudley, Susan A.; Bais, Harsh P. (янв.–февр. 2010 г.). «Корневые экссудаты опосредуют распознавание родства у растений». Communicative & Integrative Biology . 3 (1): 28–35. doi :10.4161/cib.3.1.10118. ISSN  1942-0889. PMC 2881236 . PMID  20539778. 
  69. ^ abcd Ян, Сюэ-Фан; Ли, Лей-Лей; Сюй, Ю; Конг, Чуй-Хуа (октябрь 2018 г.). «Распознавание родства в линиях риса (Oryza sativa)». New Phytologist . 220 (2): 567–578. doi : 10.1111/nph.15296 . PMID  29956839. S2CID  49590796.
  70. ^ ab Anten, Niels PR; Chen, Bin JW (апрель 2021 г.). «Определи свою семью: механизмы, экология и сельскохозяйственные аспекты распознавания родства у растений». Plant, Cell & Environment . 44 (4): 1059–1071. doi :10.1111/pce.14011. PMC 8048686 . PMID  33522615. 
  71. ^ Джонсон, Дэвид; Гилберт, Люси (12 сентября 2014 г.). «Межрастительная сигнализация через гифальные сети». New Phytologist . 205 (4): 1448–1453. doi : 10.1111/nph.13115 . PMID  25421970.
  72. ^ Бауместер, Харро; Шууринк, Роберт С.; Бликер, Петра М.; Шистль, Флориан (декабрь 2019 г.). «Роль летучих веществ в коммуникации растений». Заводской журнал . 100 (5): 892–907. дои : 10.1111/tpj.14496. ISSN  0960-7412. ПМК 6899487 . ПМИД  31410886. 
  73. ^ ab Alonso, WJ (1998). "Роль теории родственного отбора в объяснении биологического альтруизма: критический обзор" (PDF) . Журнал сравнительной биологии . 3 (1): 1–14. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-11-09 . Получено 2013-03-16 .
  74. ^ ab Alonso, WJ; Schuck-Paim, C. (2002). «Конфликты соотношения полов, родственный отбор и эволюция альтруизма». PNAS . 99 (10): 6843–6847. Bibcode :2002PNAS...99.6843A. doi : 10.1073/pnas.092584299 . PMC 124491 . PMID  11997461. 
  75. ^ Уилсон, Эдвард О.; Хёллдоблер , Берт (2005). «Эусоциальность: происхождение и последствия». PNAS . 102 (38): 13367–13371. Bibcode : 2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642. PMID  16157878 . 
  76. ^ Уилсон, EO (2008). «Один гигантский скачок: как насекомые достигли альтруизма и колониальной жизни». BioScience . 58 : 17–25. doi : 10.1641/b580106 .
  77. ^ Nowak, MA; Tarnita, Corina E.; Wilson, EO (2010). «Эволюция эусоциальности». Nature . 466 (7310): 1057–1062. Bibcode :2010Natur.466.1057N. doi :10.1038/nature09205. PMC 3279739 . PMID  20740005.