Gastornis — вымерший род крупных нелетающих птиц , живших в эпоху от среднего палеоцена до среднего эоцена палеогенового периода . Ископаемые останки были найдены в Европе, Азии и Северной Америке, а североамериканские образцы ранее относились к роду Diatryma .
Виды Gastornis были очень крупными птицами, которые традиционно считались хищниками различных более мелких млекопитающих , таких как древние, крошечные непарнокопытные . Однако несколько линий доказательств, включая отсутствие крючковатых когтей (в известных следах Gastornis ), исследования структуры их клюва и изотопных сигнатур их костей, заставили ученых теперь считать, что эти птицы, вероятно, травоядные , питающиеся жестким растительным материалом и семенами. Gastornis , как правило, считается связанным с Galloanserae , группой, включающей водоплавающих и дичьих птиц .
Gastornis был впервые описан в 1855 году по фрагментарному скелету . Он был назван в честь Гастона Планте , описанного как «прилежный молодой человек, полный рвения», который обнаружил первые окаменелости в отложениях глиняной (Argile Plastique ) формации в Медоне , недалеко от Парижа. [2] Открытие было примечательным из-за большого размера образцов, а также потому, что в то время Gastornis представлял собой одну из старейших известных птиц. [3] Дополнительные кости первого известного вида, G. parisiensis , были найдены в середине 1860-х годов . Несколько более полные образцы, затем отнесенные к новому виду G. eduardsii (теперь считающийся синонимом G. parisiensis ), были найдены десятилетие спустя. Эти образцы, найденные в 1870-х годах , легли в основу широко распространенной и воспроизведенной реставрации скелета Лемуаном . Черепа этих оригинальных ископаемых Gastornis были неизвестны, за исключением невзрачных фрагментов и нескольких костей, использованных в иллюстрации Лемуана, которые оказались костями других животных. [4] Таким образом, этот европейский образец долгое время реконструировался как своего рода гигантская « журавлеобразная » птица. [5] [6]
В 1874 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп обнаружил еще один фрагментарный набор окаменелостей в формации Уосатч , штат Нью-Мексико . Коуп считал, что окаменелости принадлежат к отдельному роду и виду гигантской наземной птицы; в 1876 году он назвал останки Diatryma gigantea (/ˌd aɪ. əˈt r aɪmə / DY - ə - TRY - mə ) , [ 7 ] от древнегреческого διάτρημα ( диатрема ) , что означает « сквозь отверстие», в связи с большими отверстиями, которые проникали в некоторые кости стопы. [8] [9] В 1894 году единственная кость пальца гасторнитида из Нью-Джерси была описана «соперником» Коупа Отниелом Чарльзом Маршем и классифицирована как новый род и вид: Barornis regens . В 1911 году было признано, что это также можно считать младшим синонимом Diatryma (и, следовательно, позже, Gastornis ). [10] Дополнительные фрагментарные образцы были найдены в Вайоминге в 1911 году и отнесены (в 1913 году ) к новому виду Diatryma ajax (также теперь считающемуся синонимом G. gigantea ). [10] В 1916 году экспедиция Американского музея естественной истории в бассейн Бигхорн ( формация Уиллвуд , Вайоминг) нашла первый почти полный череп и скелет, который был описан в 1917 году и дал ученым первое четкое изображение птицы. [10] Мэтью, Грэнджер и Штейн (1917) классифицировали этот экземпляр как еще один новый вид, Diatryma steini . [10]
После описания Diatryma большинство новых европейских образцов были отнесены к этому роду, а не к Gastornis ; однако, после первоначального открытия Diatryma вскоре стало ясно, что он (и Gastornis ) были настолько похожи, что первый мог считаться младшим синонимом последнего. Фактически, это сходство было признано еще в 1884 году Эллиотом Коузом , хотя это будет обсуждаться исследователями на протяжении всего 20-го века. Значимые сравнения между Gastornis и Diatryma были затруднены неправильной скелетной иллюстрацией Лемуана, составная природа которой не была обнаружена до начала 1980-х годов . После этого несколько авторов начали признавать большую степень сходства между европейскими и североамериканскими птицами, часто помещая их в один и тот же отряд (†Gastornithiformes) или даже семейство (†Gastornithidae). Эта недавно осознанная степень сходства заставила многих ученых, в предварительном порядке, принять синонимию животных — в ожидании всестороннего обзора анатомии птиц. [3] Следовательно, правильное научное название рода — Gastornis . [11]
Gastornis известен по большому количеству ископаемых останков, но наиболее ясную картину птицы дают несколько почти полных экземпляров вида G. gigantea . Это были, как правило, очень крупные птицы с огромными клювами и массивными черепами, внешне похожие на плотоядных южноамериканских «птиц ужаса» ( phorusrhacids ). Самый большой известный вид, G. gigantea , мог достигать около 2 м (6 футов 7 дюймов) в высоту, [12] и до 175 кг (386 фунтов) в массе. [13]
Череп G. gigantea был огромным по сравнению с телом и мощно сложенным. Клюв был чрезвычайно высоким и сжатым (сплющенным с боков). В отличие от других видов Gastornis , у G. gigantea не было характерных бороздок и ямок на подлежащей кости. «Губа» клюва была прямой, без хищного крючка, как у хищных форорацид. Ноздри были маленькими и располагались близко к передней части глаз примерно посередине черепа. Позвонки были короткими и массивными, даже на шее. Шея была относительно короткой, состоящей по крайней мере из 13 массивных позвонков. Туловище было относительно коротким. Крылья были рудиментарными, с верхними крыльевыми костями маленькими и сильно редуцированными, похожими по пропорциям на крылья казуара . [ 10]
Gastornis и его близкие родственники классифицируются вместе в семействе Gastornithidae и долгое время считались членами отряда Gruiformes . Однако с тех пор было показано, что традиционная концепция Gruiformes является неестественной группой . Начиная с конца 1980-х годов с первым филогенетическим анализом взаимоотношений гасторнитид, начал расти консенсус, что они являются близкими родственниками линии, которая включает водоплавающих птиц и крикунов , Anseriformes . [14] Исследование 2007 года показало, что гасторнитиды были очень рано ответвившейся группой гусеобразных и образовали сестринскую группу для всех других членов этой линии. [15]
Признавая очевидную тесную связь между гасторнитидами и водоплавающими птицами, некоторые исследователи классифицируют гасторнитид в пределах самой группы гусеобразных. [15] Другие ограничивают название Anseriformes только кроновой группой , образованной всеми современными видами, и маркируют большую группу, включающую вымерших родственников гусеобразных, таких как гасторнитиды, названием Anserimorphae . [16] Поэтому гасторнитиды иногда помещаются в их собственный отряд , Gastornithiformes . [17] Однако исследование 2024 года не нашло поддержки для Gastornithiformes и вместо этого помещает Gastornis в качестве члена кроновой группы Galliformes , как более тесно связанного с Phasianoidea , чем с Megapodes , будучи сестрой вымершего Sylviornithidae , недавно вымершей группы нелетающих птиц среднего размера, известной из субископаемых отложений в Западной части Тихого океана. [18]
Ниже представлена упрощенная версия генеалогического древа, найденного Агнолином и др. в 2007 году.
Сегодня, по крайней мере, пять видов Gastornis считаются общепризнанными. Типовой вид , Gastornis parisiensis , был назван и описан Эбером в двух работах 1855 года. [19] [20] Он известен по окаменелостям, найденным в Западной и Центральной Европе, датируемым от позднего палеоцена до раннего эоцена. Другие виды, ранее считавшиеся отдельными, но которые теперь считаются синонимами G. parisiensis , включают G. edwardsii (Lemoine, 1878) и G. klaasseni (Newton, 1885). Дополнительные европейские виды Gastornis — G. russeli ( Martin , 1992) из позднего палеоцена Беррю, Франция , и G. sarasini (Schaub, 1929) из раннего-среднего эоцена. G. geiselensis из среднего эоцена Месселя , Германия, считался синонимом G. sarasini [ 11] , однако другие исследователи заявили, что в настоящее время недостаточно доказательств для синонимизации этих двух видов и что их следует рассматривать отдельно, по крайней мере, до более детального сравнения всех гасторнитид. [21] Предполагаемый небольшой вид G. minor считается nomen dubium [3] .
Gastornis gigantea ( Cope , 1876), ранее Diatryma , датируется средним эоценом западной части Северной Америки. Его младшие синонимы включают Barornis regens ( Marsh , 1894) и Omorhamphus storchii (Sinclair, 1928). O. storchii был описан на основе ископаемых из пород нижнего эоцена Вайоминга . [22] Вид был назван в честь TC von Storch, который нашел ископаемые останки в Принстонской экспедиции 1927 года. [23] Ископаемые кости, первоначально описанные как Omorhamphus storchii, теперь считаются останками молодой особи Gastornis gigantea . [24] Образец YPM PU 13258 из нижнеэоценовых пород формации Уиллвуд округа Парк, штат Вайоминг, также, по-видимому, является молодой особью – возможно, также G. gigantea , в этом случае это была бы еще более молодая особь. [25]
Gastornis xichuanensis , из раннего эоцена Хэнани , Китай, известен только по тибиотарсусу (верхней кости стопы). Первоначально он был описан в 1980 году как единственный вид в отдельном роде Zhongyuanus . [26] Однако повторная оценка окаменелости, опубликованная в 2013 году, пришла к выводу, что различия между этим образцом и той же костью у вида Gastornis были незначительными, и что его следует считать азиатским видом Gastornis . [27]
Давний спор вокруг Gastornis - это интерпретация его рациона. Его часто изображали как хищника современных мелких млекопитающих, среди которых, как известно, была ранняя лошадь Eohippus . [10] Однако, учитывая размер ног Gastornis , птица должна была быть более проворной, чтобы поймать быстро движущуюся добычу, чем предполагают ископаемые останки. Следовательно, предполагалось, что Gastornis был засадным охотником и/или использовал методы охоты стаей, чтобы преследовать или заманивать добычу в засаду; если Gastornis был хищником, ему определенно понадобились бы какие-то другие способы охоты на добычу в густом лесу. В качестве альтернативы он мог использовать свой сильный клюв для поедания крупной или жесткой растительности.
Череп Gastornis массивен по сравнению с черепами современных бескилевых птиц схожего размера. Биомеханический анализ черепа предполагает, что мускулатура, закрывающая челюсти, была огромной. Нижняя челюсть очень глубокая, что приводит к удлинению плеча момента челюстных мышц. Обе особенности убедительно свидетельствуют о том, что Gastornis мог производить мощный укус. [12] Некоторые ученые предположили, что череп Gastornis был «перестроен» для травоядной диеты, и поддерживают традиционную интерпретацию Gastornis как плотоядного животного, которое использовало свой мощно сконструированный клюв, чтобы усмирять сопротивляющуюся добычу и разламывать кости, чтобы извлекать костный мозг. [12] Другие отметили явное отсутствие хищных черт в черепе, таких как заметно изогнутый клюв, как доказательство того, что Gastornis был специализированным травоядным (или даже всеядным ) в некотором роде, возможно, использовавшим свой большой клюв для разгрызания твердой пищи, такой как орехи и семена. [28] Следы, приписываемые гасторнитидам (возможно, самому виду Gastornis ), описанные в 2012 году, показали, что у этих птиц отсутствовали сильно загнутые когти на задних ногах, что является еще одним доказательством того, что они не вели хищный образ жизни. [29]
Последние данные свидетельствуют о том, что Gastornis , вероятно, был настоящим травоядным. [13] Исследования изотопов кальция в костях образцов Gastornis, проведенные Томасом Туткеном и его коллегами, не выявили никаких доказательств того, что в его рационе было мясо. Геохимический анализ также показал, что его пищевые привычки были похожи на привычки как травоядных динозавров, так и млекопитающих, когда его сравнивали с известными ископаемыми плотоядными животными, такими как Tyrannosaurus rex , оставляя форусрацид и баторнитид единственными крупными плотоядными нелетающими птицами. [30]
В позднепалеоценовых отложениях Испании и раннеэоценовых отложениях Франции были обнаружены фрагменты скорлупы огромных яиц , а именно в Провансе . [31] [32] Они были описаны как оотаксон Ornitholithus и предположительно принадлежат Gastornis . Хотя прямой связи между окаменелостями Ornitholithus и Gastornis не существует , других птиц достаточного размера из того времени и места не известно; в то время как крупные Diogenornis и Eremopezus известны из эоцена, первый жил в Южной Америке (тогда еще отделенной от Северной Америки океаном Тетис ), а последний известен только из позднего эоцена Северной Африки, которая также была отделена (хотя и менее широким) участком океана Тетис от Европы. [33]
Некоторые из этих фрагментов были достаточно полными, чтобы реконструировать размер 24 на 10 см (около 9,5 на 4 дюйма) со скорлупой толщиной 2,3–2,5 мм (0,09–0,1 дюйма) [31] , что примерно вполовину больше страусиного яйца и сильно отличается по форме от более округлых яиц бескилевых птиц. Если Remiornis действительно правильно идентифицирован как бескилевая птица (что, однако, весьма сомнительно [11] ), Gastornis остается единственным известным животным, которое могло откладывать эти яйца. Известно, что по крайней мере один вид Remiornis был меньше, чем Gastornis , и был первоначально описан как Gastornis minor Мликовским в 2002 году. Это хорошо соответствовало бы остаткам яиц, немного меньших, чем у современного страуса, которые также были найдены в палеогеновых отложениях Прованса, если бы не тот факт, что эти окаменелости яичной скорлупы также датируются эоценом, но кости Remiornis того времени пока не известны. [32]
Предполагается, что несколько наборов ископаемых следов принадлежат Gastornis . Один набор следов был обнаружен в гипсе позднего эоцена в Монморанси и других местах Парижского бассейна в 19 веке, начиная с 1859 года. Первоначально описанные Жюлем Денуайе , а затем Альфонсом Милн-Эдвардсом , эти ископаемые следы были отмечены французскими геологами конца 19 века. Они были рассмотрены Шарлем Лайелем в его «Элементах геологии» как пример неполноты ископаемых останков — не было найдено никаких костей, связанных со следами. [34] К сожалению, эти прекрасные образцы, которые иногда даже сохраняли детали структуры кожи, теперь утеряны. Они были доставлены в Национальный музей естественной истории, когда Денуайе начал там работать, и последняя задокументированная запись о них касается их присутствия на геологической выставке MNHN в 1912 году. Самый большой из этих следов, хотя и состоящий только из отпечатка одного пальца, был 40 см (16 дюймов) в длину. Большие следы из Парижского бассейна также можно разделить на огромные и просто большие образцы, во многом похожие на яичную скорлупу из южной Франции, которая на 20 миллионов лет старше. [33]
Другая запись о следе состоит из одного отпечатка, который все еще существует, хотя он оказался еще более спорным. Он был найден в породах группы Пьюджет позднего эоцена в долине реки Грин-Ривер недалеко от Блэк-Даймонд, штат Вашингтон . После его открытия он вызвал значительный интерес в районе Сиэтла в мае-июле 1992 года, став предметом по крайней мере двух больших статей в Seattle Times . [35] [36] Этот очевидный отпечаток одной птичьей ноги, который по-разному называли подделкой или подлинником, имеет ширину около 27 см (11 дюймов) и длину 32 см (13 дюймов) и не имеет большого пальца (заднего пальца); его описали как ихнотаксон Ornithoformipes controversus . Спустя четырнадцать лет после первоначального открытия спор о подлинности находки все еще не был разрешен. [37] Образец в настоящее время находится в Университете Западного Вашингтона . [38] [39]
_type_specimen.jpg/1280px-Cyperacites_filiferus_(syn_Diatryma%3F_filifera)_type_specimen.jpg)
Проблема с этими ранними окаменелостями заключается в том, что не было найдено ни одной окаменелости Gastornis моложе примерно 45 миллионов лет. Загадочная "Diatryma" cotei известна по останкам, почти таким же древним, как следы в Парижском бассейне (чья дата так и не была точно определена), но в Северной Америке ископаемая летопись недвусмысленных гасторнитид, похоже, заканчивается даже раньше, чем в Европе. [33] [39] Однако в 2009 году оползень около Беллингхэма, штат Вашингтон, обнажил по меньшей мере 18 следов на 15 блоках в эоценовой формации Чаканат . Анатомия и возраст (около 53,7 млн лет [40] ) следов позволяют предположить, что след оставил Gastornis . Хотя эти птицы долгое время считались хищниками или падальщиками, отсутствие когтей, похожих на когти хищников, подтверждает более ранние предположения о том, что они были травоядными. Следы Чаканута названы ихнотаксоном Rivavipes giganteus , предположительно принадлежащим к вымершему семейству Gastornithidae. По крайней мере 10 следов выставлены в Университете Западного Вашингтона. [41]
Оперение Gastornis обычно изображалось в искусстве как волосовидное покрытие, похожее на некоторые бескилевые птицы . Это было частично основано на некоторых волокнистых нитях, извлеченных из отложений формации Грин-Ривер в Роан-Крик, штат Колорадо , которые изначально считались перьями Gastornis и назывались Diatryma? filifera . [42] Последующее исследование показало, что ископаемый материал на самом деле не является перьями, [43] а является корневыми волокнами , и вид был переименован в Cyperacites filiferus . [44]
Второе возможное перо Gastornis с тех пор было идентифицировано, также из формации Грин-Ривер. В отличие от нитевидного растительного материала, это отдельное изолированное перо напоминает перья тела летающих птиц, будучи широким и опахаловым. Его предварительно идентифицировали как возможное перо Gastornis на основе его размера; перо имело длину 240 мм (9,4 дюйма) и, должно быть, принадлежало гигантской птице. [45] [46]
Ископаемые останки гасторниса известны по всей Западной Европе, западной части Соединенных Штатов и центральному Китаю. Самые ранние (палеоценовые) ископаемые останки происходят из Европы, и вполне вероятно, что род возник именно там. Европа в эту эпоху была островным континентом, а гасторнис был крупнейшим наземным четвероногим на суше. Это наводит на параллели с малагасийскими слоновыми птицами , травоядными птицами, которые также были крупнейшими наземными животными на изолированном участке суши Мадагаскара , несмотря на в остальном млекопитающую мегафауну. [47]
Все остальные ископаемые останки относятся к эоцену; однако в настоящее время неизвестно, как гасторнисы распространились из Европы в Северную Америку и Азию. Учитывая наличие ископаемых гасторнисов в раннем эоцене западного Китая, эти птицы могли распространиться на восток из Европы и пересечь Берингов перешеек в Северную Америку . Гасторнисы также могли распространиться как на восток, так и на запад, прибыв по отдельности в Восточную Азию и в Северную Америку через Тургайский пролив . [27] Также известны прямые сухопутные мосты с Северной Америкой. [47]
Европейские гасторнисы просуществовали несколько дольше, чем их североамериканские и азиатские аналоги. Это, по-видимому, совпадает с периодом возросшей изоляции континента. [47]
Причина вымирания Gastornis в настоящее время неясна. Конкуренция с млекопитающими часто упоминалась как возможный фактор, но Gastornis действительно встречался в фаунах, где доминировали млекопитающие, и сосуществовал с несколькими формами мегафауны, такими как пантодонты . [47] Аналогично, экстремальные климатические события, такие как палеоцен-эоценовый термический максимум (PETM) , по-видимому, оказали незначительное влияние. [47]
Тем не менее, считается, что длительное выживание в Европе совпало с возросшей изоляцией суши. [47]
{{cite journal}}: Проверить |url=значение ( помощь ){{cite web}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )